| Saurolophus | ||
|---|---|---|
| Tidsområde : 70 Ma - 68 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N ↓ Øvre kritt | ||
|
Panelfeste av holotypeskjelettet til Saurolophus , AMNH 5220 . | ||
| taksonomi | ||
| Kongerike : | animalia | |
| Filo : | Chordata | |
| klasse : | Sauropsida | |
| Superordre: | dinosaur | |
| Bestilling : | Ornithischia | |
| Underrekkefølge: | Neornithischia | |
| Underrekkefølge: | ornithopoda | |
| familie : | Hadrosauridae | |
| Underfamilie: | Saurolphinae | |
| Stamme : | Saurolophini | |
| kjønn : |
Saurolophus Brown , 1912 | |
| type arter | ||
|
Saurolophus osborni Brown, 1912 | ||
| Andre arter | ||
| ||
Saurolophus («kamøgle») er en slekt med 2kjente arter av hadrosaurid ornithopod dinosaurer som levde i sen kritt , for omtrent 70–68 millioner år siden under Maastrichtian , i det som i dag er Nord-Amerika og Asia . Det var et betydelig stort dyr som beveget seg på både to og fire bein og kan ha hatt færre fiender enn andre planteetere. Den utmerker seg ved en pigglignende kam som stikker opp og tilbake fra hodeskallen.
Typearten , Saurolophus osborni , fra Nord-Amerika ble beskrevet av Barnum Brown i 1912. den andre gyldige arten , S. angustirostris , levde i Asia, og ble beskrevet av Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky . Det er en tredje art, S. kryschtofovici , som anses som tvilsom . Prieto-Márquez & Wagner beskrev en annen ny art i slekten, S. morrisi , i 2011, [ 1 ] men denne ble omklassifisert i sin egen slekt, Augustynolophus , i 2014. [ 2 ]
Saurolophus er kjent fra materiale som inkluderer nesten komplette skjeletter, noe som gir forskerne et klart bilde av dens benete anatomi. Saurolophus var preget av en " andnebb " snute og en liten, rørformet ryggformet kam på hodet . Toppen har først blitt beskrevet som solid, men dette er bare på spissen, det ser ut til å ha hule kanaler inni som kan ha en respiratorisk eller termoregulerende funksjon . Kammen finnes både hos voksne og unge, men er mindre hos sistnevnte. Toppen rager oppover og bakover, og kommer ut mellom øynene i en vinkel på 45º. [ 3 ] Den enkle toppen av Saurolophus dannes nesten utelukkende av nesebeina . Hos voksne eksemplarer har ryggene en avrundet trekantet form i tverrsnitt. Kammen stikker bakover bakover kanten av skallen. De tynne prosessene i frontal og prefrontal strekker seg langs den nedre delen av toppen, sannsynligvis for å styrke den. I enden av ryggen er det en hevelse i nesen, som ofte kalles noe annet. [ 4 ] De store bena gjorde at den kunne gå to- og firebeint . Det som skiller disse to artene av planteetere er deres anatomiske egenskaper, deres størrelse og høyde og hvor de befinner seg. For S. osborni , den sjeldneste Alberta -arten, ble den beregnet til å være omtrent 8,2 meter lang, med en 1 meter hodeskalle [ 5 ] >ref name=princeton2/> og Glut, i 1997, en estimert vekt på 1,9 tonn . [ 6 ] Paul har i 2010 anslått at den veide rundt 3 tonn. [ 7 ] S. angustirostris , den mongolske arten, var større, omtrent 13 meter lang, selv om større eksemplarer er rapportert. [ 6 ] Det er anslått at den potensielt veide opp til 11 tonn. [ 7 ] Den største kjente skallen til S.angustirostrissimus er 1,22 meter lang. [ 4 ] Bortsett fra størrelsen er de to artene praktisk talt identiske, deres differensiering hindret av mangel på studier. [ 8 ]
Holotypen til S. angustirostris er en hodeskalle og postkranium, så hodeskallen til arten er godt beskrevet. Bell et al. han revurderte hele arten i en publikasjon fra 2011 med Acta Palaeontologica Polonica . Hans beskrivelse fant at hodeskallen er utbredt blant hadrosauriner og er mye større enn noen S. osborni- hodeskalle . Den mest uvanlige egenskapen til en hadrosaurin er den lange, utstikkende, solide toppen som strekker seg diagonalt oppover fra baksiden av skalletaket. I motsetning til lambeosauriner, dannes toppene utelukkende av nesebeinet. Premaxilla-knoklene utgjør nesten 50 % av den totale lengden av skallen og begge sider er fylt med små hull. Bare hos voksne individer har den premaxillære kontaktfronten smeltet sammen. Lengre enn premaxilla er nesebeinene de lengste i skallen. De utgjør hele kammens lengde og blir aldri bevart sammensmeltet. [ 4 ]
Barnum Brown fant de første restene av Saurolophus i 1911, inkludert et nesten komplett skjelett, AMNH 5220 . I dag utstilt på American Museum of Natural History , var dette Canadas første nesten komplette dinosaurskjelett . Den ble funnet i Maastrichtian , Upper Cretaceous , sedimenter av Horseshoe Canyon Formation , kjent på den tiden som Edmonton Formation , nær Tolman Ferry på Red Deer River i Alberta. Brown kastet bort lite tid på å beskrive dette dyret, [ 9 ] [ 10 ] og ga det sin egen underfamilie. [ 11 ] Saurolophus er en viktig tidlig referanse til andre hadrosaurider, som sett i navnene Prosaurolophus , "tidligere enn Saurolophus " og Parasaurolophus , "nærmere Saurolophus ". Imidlertid er lite tilleggsmateriale gjenfunnet og beskrevet.
I stedet har flere levninger fra Asia gitt flere data. Til å begynne med var restene ikke lovende, en delvis ischium fra Heilongjiang , Kina som Riabinin kalte S. kryschtofovici . [ 12 ] Bedre bevarte rester ble raskt funnet, men fra Nemegt-formasjonen i det tidlige Maastrichtian Mongolia . Mellom 1947 og 1949 fant den polsk - mongolske paleontologiske ekspedisjonen det store skjelettet som ville bli beskrevet som S. angustirostris av Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky . [ 13 ] Andre skjeletter fra en lang rekke vekststadier har også blitt oppdaget, og S. angustirostris er i dag den mest tallrike hadrosauriden i Asia. [ 6 ]
I 1973 ble tre delvise skjeletter funnet i Californias Moreno - formasjon . Disse eksemplarene ble omtalt som jfr. Saurolophus sp. I 2010 ble en av hodeskallene tildelt Edmontosaurus . [ 14 ] Ytterligere undersøkelse plasserte alle tre prøvene i en ny art, S. morrisi , [ 15 ] men ytterligere undersøkelse rettferdiggjorde opprettelsen av en ny slekt for den i 2014, Augustynolophus , som er nært beslektet med Saurolophus . [ 2 ]
To arter som anses som gyldige er kjent, typeartene S. osborni og S. angustirostris . S. osborni , beskrevet av Brown i 1912, er kjent fra en hodeskalle og skjelett, to andre komplette hodeskaller og hodeskallefragmenter. S. angustirostris , beskrevet av Rozhdestvensky i 1952, er kjent fra minst femten eksemplarer. [ 16 ] Den skiller seg fra S. osborni i enkelte detaljer av hodeskallen så vel som i mønsteret av skjell som finnes i fossiliserte hudavtrykk. [ 17 ] Den mongolske arten hadde en 20 % lengre hodeskalle og at forsiden av snuten, premaxillære bein , er rettet mer oppover. [ 18 ] S. angustirostris hadde også en særegen rad med firkantede skalaer langs ryggen og halen, som var mer subtil hos S. osborni . Hos S. angustirostris var skjellene på sidene av halen ordnet i vertikale mønstre, som begge kan ha tilsvart en stripete farge i livet. For sin del, i S. osborni var dette området dekket med mønstre av radielle skalaer, noe som sannsynligvis indikerer en mer flekkete eller flekkete farge. [ 19 ] S , kryschtofovici beskrevet av Riabinin ewn 1930 regnes ikke som gyldig, så det regnes som et nomen dubium , [ 8 ] [ 16 ] eller et synonym av S. angustirostris , selv om navnet går før S. angustirostris . [ 6 ]
Inntil en revurdering av arten i 2011 av Phil R. Bell, var S. angustirostris ikke godt beskrevet. Ingen autapomorfier , unike avledede egenskaper, som skiller den fra S. osborni , var blitt etablert . Bell fant i en publikasjon fra 2011 at de to tidligere studiene av S. angustirostris , av Rozhdestvensky i 1952, og Maryanska og Osmolska i 1981, ikke gir en fullstendig nok beskrivelse til å sammenligne arten med S. osborni . [ 4 ]
Barnum Brown , som beskrev det første eksemplaret, plasserte det i sin egen underfamilie innenfor "Trachodontidae" i dag Hadrosauridae , som han kalte Saurolophinae . På den tiden inkluderte det også Corythosaurus og Hypacrosaurus , de eneste kjente eksemplene som ble til Lambeosaurinae . [ 11 ] Brown mente at Saurolophus hadde et forstørret ischial lem i et hoftebein, mens dinosaurer som nå anses som lambeosauriner har, ser denne feilen ut til å ha vært basert på en ischium feilaktig assosiert med Saurolophus fra lambeosaurine. Han mistolket videre toppene til Saurolophus og lambeosauriner som bygd opp av de samme beinene. [ 20 ] Underfamilien Saurolophinae ble ikke lenge akseptert, [ 16 ] selv om en klade innenfor Hadrosaurinae (inkludert Saurolophus og noen få andre slekter som Kritosaurus og Prosaurolophus ) noen ganger finnes, er denne kladen uformelt kjent som Saurolophini . Saurolophus regnes som en hadrosaurin, siden den har et typisk bekken og en stor solid kam.
De fleste publikasjoner før 2010 klassifiserte Saurolophus som et medlem av Hadrosaurinae, ofte kjent som de "flathodede hadrosaurene". Prieto-Márquez i 2010, da han undersøkte fylogenien til hadrosaurider, gjenbrukte begrepet Saurolophinae som en underfamilie som ville erstatte Hadrosaurinae , på grunn av det faktum at sistnevnte var feil definert. I følge analysen hans tilsvarer Saurolophinae den tradisjonelle bruken av Hadrosaurinae, og sistnevnte begrep er begrenset til slekten Hadrosaurus . Som et resultat kan ikke Hadrosaurinae per definisjon inkludere de tradisjonelle "hadrosaurinene". Saurolophinae er det eldste navnet som er tilgjengelig for den eldgamle "hadrosaurine"-kladen. Saurolophus , som navnet antyder, er en saurolofin, med et saurolofinbekken og en kam, mye av det solid. [ 21 ]
Følgende kladogram over hadrosaurid-forhold ble publisert i 2013 av Alberto Prieto-Márquez et al. i Acta Palaeontologica Polonica. [ 22 ]
| Saurolphinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
S. osborni ble funnet i Horseshoe Canyon-formasjonen sammen med flere andre andnebbdinosaurer Edmontosaurus og crested Hypacrosaurus , hypsilophodontider som Parksosaurus , ankylosaurider som Euoplocephalus , nodosaurider som Edmontonia , de hornede dinosaurene , Anocloscheratophinus , hornedinosaurer og hornedinosaurer Stegoceras , ornithomimosaurer som Ornithomimus og Struthiomimus , med en rekke dårlig forstått små theropoder inkludert troodontider og dromaeosaurider , samt tyrannosauridene Albertosaurus og Daspletosaurus . [ 23 ] Dinosaurfaunaen i denne formasjonen er noen ganger kjent som Edmontonians, for å skilles fra den tertiære faunaen med samme navn, og er forskjellig fra de i de øvre og nedre formasjonene. [ 24 ] Horseshoe Canyon-formasjonen tolkes til å ha hatt en stor marin innflytelse, på grunn av inntoget av det vestlige indre hav , et epikontinentalt hav som dekket det sentrale Nord-Amerika i store deler av kritttiden. [ 24 ] S. osborni kan ha foretrukket å forbli på høyere bakke. [ 16 ]
S. angustirostris er en av de største planteeterne i Nemegt-formasjonen, der ceratopsier er fraværende, men sauropoder og en mer mangfoldig teropodfauna er til stede. Sameksisterte med den toppede hadrosauriden Barsboldia , den flathodede pachycephalosauren Homalocephale og den kuppelhodede Prenocephale , den store ankylosauriden Tarchia og saltasauriden Nemegtosaurus og Opisthocoelicaudia , alvarezsauriden Mononykus , deriblant flere typer Saurorinthosaur , inkludert flere typer Saurorinitheniaur , o . struts etterligner Gallimimus og Deinocheirus , therizinosauriden Therizinosaurus , den tyrannosauride slektningen Bagaraatan og den egentlige tyrannosauriden Tarbosaurus . [ 23 ] I motsetning til andre velkjente mongolske formasjoner som Djadochta-formasjonen som inkluderer Velociraptor og Protoceratops , tolkes Nemegt som et område med rikelig fuktighet, slik som Dinosaur Park-formasjonen i Alberta. [ 24 ]
Som alle hadrosaurider kunne Saurolophus bevege seg to- og firebeint , som planteeter og spiste et bredt utvalg av planter . Hodeskallen tillot en bevegelse analog med tygging , og tennene ble kontinuerlig skiftet ut og ble pakket i tannbatterier som inneholdt hundrevis av tenner, selv om bare en håndfull av disse ble brukt til enhver tid. Plantemateriale ble samlet av et nebb, og holdt inne i munnen av et kinnlignende organ . Den livnærte seg på vegetasjonen som steg opp til fire meter høy. [ 16 ] Den vanlige S. angustirostris ville ha vært en viktig planteeter i Nemegt-formasjonen, men S. osborni var sjelden i Horseshoe Canyon-formasjonen og konkurrerte med andre hadrosaurider som Edmontosaurus og Hypacrosaurus .
Den karakteristiske pigglignende toppen av Saurolophus har blitt tolket på mange måter, og kunne ha hatt flere funksjoner. Brown sammenlignet det med toppen av en kameleon , og foreslo at det kunne gi et område for muskelfeste og et festepunkt for et bakre seil som det man ser på Jesus Kristus-øglen . Peter Dodson tolket lignende former i andre hadrosaurider som en form for seksuell identifikasjon. [ 25 ] Maryańska og Osmólska bemerket en hul base, noe som tyder på at toppen forstørret luftveisområdet og hjalp til med termoregulering. [ 3 ] James Hopson støttet funksjonen som et visuelt signal, og nevnte den fjerne muligheten for at det var oppblåsbare hudflaker over neseborene som kunne ha fungert som resonatorer og ytterligere visuelle signaler. [ 26 ] Denne ideen har blitt tatt opp av populære dinosaurforfattere, for eksempel David B. Norman som diskuterte hadrosaurid-visningen grundig og inkluderte en restaurering av en slik tilpasning i aksjon. [ 27 ]
Selv om vekstratene til Saurolophus ikke er godt forstått, ble en gruppe av perinatale Saurolophus nylig oppdaget i et område av Gobi-ørkenen kjent som "Dragens grav". [ 28 ] De oppdagede dyrene hadde hodeskallelengder mindre enn fem prosent av lengden til voksne hodeskaller, noe som indikerer at de var i det tidligste utviklingsstadiet ved dødstidspunktet. Oppdagelsen av Saurolophus- nyfødte indikerer også den karakteristiske toppen som finnes hos voksne. den var dårlig utviklet i spedbarnsalderen. Det er ukjent om dyrene fortsatt var inne i eggene deres eller om de hadde klekket ut før de døde. Prøvene ble beskrevet i tidsskriftet PLOS One 14. oktober 2015 av Leonard Dewaele et al. . [ 29 ]
Flere Saurolophus kan sees i animasjonsfilmen In Search of the Enchanted Valley og dens oppfølgere fra 1988 , en art identifisert for barn som "the loudmouths" (refererer til de brede, flate, nebbformede kjevene til dette dyret). and). Duckling, et mannlig avkom av "largemouths", en karakter som allerede ble introdusert i 1988-filmen, er en av hovedpersonene i franchisen. Saurolophus angustirostris dukker opp i den andre Walking with Dinosaurs -spesialen : "The Giant Claw".