| Edmontosaurus regalis | ||
|---|---|---|
| Tidsområde : 73 Ma - 70 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K Pg N ↓ Øvre kritt | ||
| taksonomi | ||
| Kongerike : | animalia | |
| Filo : | Chordata | |
| klasse : | Sauropsida | |
| Superordre: | dinosaur | |
| Bestilling : | Ornithischia | |
| Underrekkefølge: | ornithopoda | |
| (ingen rekkevidde): | Iguanodontia | |
| Super familie: | hadrosauroidea | |
| familie : | Hadrosauridae | |
| Underfamilie: | Saurolphinae | |
| Stamme : | Edmontosaurini | |
| kjønn : |
Edmontosaurus Lambe , 1917 | |
| Arter : |
E. regalis Lambe, 1917 | |
| Synonym | ||
| ||
Edmontosaurus regalis ("Edmonton kongelig øgle") er en art av hadrosaurid ornithopod dinosaur , og type avutdødde slekten Edmontosaurus som levde i slutten av krittperioden , for omtrent 73 til 70 millioner år siden , under Campanian , i det som nå er Nord-Amerika .
Edmontosaurus regalis er kjent fra flere fossile eksemplarer. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] E. regalis var blant de største hadrosauridene. En fullvoksen voksen kunne ha vært 9 meter lang, med noen av de største prøvene som nådde en lengde på 12 til 13 meter. [ 5 ] [ 6 ] Dens vekt var i størrelsesorden 4,0 tonn . [ 7 ] Typeeksemplaret av E. regalis , NMC 2288 , er beregnet til å være 9 til 12 meter langt. [ 8 ] Hodeskallen var omtrent trekantet i profil. [ 9 ] Ett eksemplar bevarte en bløtvevskammen eller skjegg på hodet. [ 10 ] Nebbet var tannløst, og både øvre og nedre nebb ble forlenget av keratinholdig materiale . [ 7 ] Tennene var bare tilstede i maxillae, øvre kinn og tannkjøtt, hovedbeinet i underkjeven. [ 11 ] [ 12 ] De vokste i kolonner, med et observert maksimum på seks i hver, og antall kolonner varierte avhengig av størrelsen på dyret. [ 4 ] Det var 51 til 53 kolonner per maxilla og 48 til 49 per dentary, og tennene i overkjeven var litt smalere enn i underkjeven. [ 9 ]
E. regalis hadde tretten nakkevirvler , atten ryggvirvler, ni hoftevirvler og et ukjent antall halevirvler. [ 9 ] Forbena var kortere og lettere bygde enn bakbena. Hver hånd hadde fire fingre, ingen tommel. Den andre, tredje og fjerde pekefingeren var omtrent like lange og ble forent i livet i et kjøttfullt dekke. Selv om andre og tredje finger hadde hovlignende klør, var disse beinene også inne i huden og ikke synlige fra utsiden. Lillefingeren var atskilt fra de tre andre og var mye kortere. [ 13 ] Hver fot hadde tre tær, uten stortå eller lilletå. Fingrene hadde hovlignende tips . [ 4 ]
De tidligste kjente fossilrestene som kan tilhøre Edmontosaurus regalis ble kalt Trachodon cavatus i 1871 av Edward Drinker Cope . [ 14 ] Navnet er stavet i nyere kilder som Trachodon avatus eller til og med Trachodon atavus . [ 5 ] [ 7 ] [ 15 ] Denne arten ble evaluert uten kommentarer som et synonym for Edmontosaurus regalis i to revisjoner, [ 7 ] [ 15 ] selv om atavus er flere tiår før regalis . I 1874 navngav Cope, men beskrev ikke, Agathaumas milo for et korsbenet og fragmenter av ryggvirvler og ben fra avdøde Maastrichtian i Laramie-formasjonen i Colorado . [ 5 ] [ 16 ] [ 17 ] Senere samme år beskrev han disse beinene som Hadrosaurus occidentalis . [ 5 ] [ 17 ] [ 18 ] Beinene mangler nå. [ 17 ] Som med Trachodon atavus , har Agathaumas milo blitt tildelt Edmontosaurus regalis uten kommentarer i to revisjoner, [ 7 ] [ 15 ] selv om de er flere tiår før regalis . Ingen av artene har tiltrukket seg mye oppmerksomhet, for eksempel fraværende fra Lull og Wrights monografi fra 1942. En tredje lite kjent art, Trachodon selwyni , beskrevet av Lawrence Lambe i 1902 for en underkjeve fra det som nå er kjent som Alberta Dinosaur Park Formation , [ 19 ] ble feilaktig beskrevet av Glut i 1997 som tildelt Edmontosaurus regalis . [ 19 ] Den ble i stedet av Lull og Wright betegnet som "av svært tvilsom gyldighet". [ 20 ] Nyere syn på hadrosaurider har stemt overens. [ 7 ] [ 15 ]
Typeeksemplaret av E. regalis er NMC 2288 , bestående av en hodeskalle, artikulerende ryggvirvler opp til sjette halevirvel, ribber, delvise hofter, et overarmsbein og det meste av en baklemmer. Den ble oppdaget i 1912 av Levi Sternberg. Det andre eksemplaret, paratype NMC 2289 , består av en hodeskalle og skjelett som mangler nebbet, det meste av halen og deler av føttene. Den ble oppdaget i 1916 av George F. Sternberg. Begge skjelettene ble funnet i Horseshoe Canyon Formation , tidligere Lower Edmonton Formation, langs Red Deer River i det sørlige Alberta , Canada . [ 21 ] Edmonton-formasjonen ga Edmontosaurus navnet sitt. [ 22 ] Navnet Edmontosaurus regalis , som betyr «kongelig» eller, mer løst, «king-size», [ 22 ] ble laget i 1917 av Lawrence Lambe. Lambe fant ut at hans nye dinosaur sammenlignet best med "Diclonius mirabilis"-prøver, nå tildelt Edmontosaurus annectens , og trakk oppmerksomheten til størrelsen og robustheten til Edmontosaurus regalis . [ 21 ] Til å begynne med beskrev Lambe kun hodeskallene til de to skjelettene, men kom tilbake til slekten i 1920 for å beskrive skjelettet til NMC 2289 . [ 1 ] Postkranien til typeprøven forblir ubeskrevet, selv i gipskappene. [ 5 ]
Ytterligere to arter som skulle komme til å bli inkludert i Edmontosaurus regalis ble navngitt fra kanadiske levninger på 1920-tallet, men begge ville i utgangspunktet bli tildelt slekten Thespesius . Gilmore kalte den første, Thespesius edmontoni , i 1924. T. edmontoni kom også fra Horseshoe Canyon-formasjonen. Den var basert på NMC 8399 , et annet nesten komplett skjelett som manglet halen. NMC 8399 ble oppdaget i Red Deer River i 1912 av et parti fra Sternberg. [ 2 ] Dens forlemmer, forbenede sener og hudavtrykk ble kort beskrevet i 1913 og 1914 av Lambe, som først trodde det var et eksempel på en art han hadde kalt Trachodon marginatus , [ 23 ] men senere ombestemte seg. [ 24 ] Eksemplaret ble det første dinosaurskjelettet som ble montert for visning i et kanadisk museum. Gilmore fant ut at hans nye art sammenlignet med det han kalte Thespesius annectens , men skilte dem fra hverandre på grunn av detaljene i armene og hendene. Han bemerket også at arten hans hadde flere ryggvirvler enn Marsh i rygg og nakke, men foreslo at Marsh tok feil ved å anta at T. annectens- prøver var komplette i disse områdene. [ 2 ]
I 1926 kalte Charles Mortram Sternberg Thespesius saskatchewanensis for NMC 8509 , en hodeskalle og delvis skjelett fra Wood Mountain Plateau i det sørlige Saskatchewan . Han hadde samlet dette eksemplaret i 1921, fra bergarter som ble tildelt Lance-formasjonen , [ 3 ] nå Frenchman-formasjonen. [ 7 ] NMC 8509 inkluderte en nesten komplett hodeskalle, mange ryggvirvler, delvise skulder- og hoftebelter og delvise baklemmer, som representerte det første betydelige dinosaureksemplaret som ble gjenfunnet fra Saskatchewan. Sternberg valgte å tilordne den til Thespesius fordi det var den eneste hadrosaurid-slekten kjent fra Lance-formasjonen på den tiden. [ 3 ] På den tiden var T. saskatchewanensis uvanlig på grunn av sin lille størrelse, anslått til 7 til 7,3 meter lang. [ 9 ]
E. regalis er en hadrosaurid , et medlem av " andnebbdinosaurfamilien " som spredte seg først i slutten av krittperioden. Den klassifiseres vanligvis innenfor underfamilien Saurolophinae , alternativt kalt Hadrosaurinae, en gruppe hadrosaurider uten en benete kam. Andre medlemmer av denne kladen inkluderer Gryposaurus , Maiasaura , Brachylophosaurus , Naashoibitosaurus , Saurolophus , Lophorhothon og Prosaurolophus . [ 7 ] Den var nært beslektet med [ 15 ] eller inkluderer arten Anatosaurus annectens , i dag kjent som Edmontosaurus annectens , [ 7 ] en stor hadrosaurid fra flere av de siste krittformasjonene i det vestlige Nord-Amerika, i en stamme kalt Edmontosaurini . [ 25 ]
Følgende kladogram er basert på analysen til Godefroit et al. 2012. [ 25 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I en studie fra 2011 registrerte Campione og Evans data fra alle kjente Edmontosaurus -hodeskaller og brukte dem til å plotte en morfometrisk graf , og sammenlignet variable hodeskalleegenskaper med hodeskallestørrelse. Resultatene deres viste at innen Edmontosaurus regalis var mange funksjoner som tidligere ble brukt for å klassifisere flere arter direkte korrelert med hodeskallestørrelsen. Campione og Evans tolket disse resultatene som sterkt antydet at formen på E. regalis- hodeskaller endret seg dramatisk etter hvert som de vokste. Dette har ført til flere tilsynelatende feilklassifiseringer tidligere. Den campanske arten Thespesius edmontoni , tidligere ansett som et synonym for E. annectens på grunn av dens lille størrelse og hodeskalleform, er mer sannsynlig et subadult eksemplar av den moderne E. regalis . [ 26 ] Et bevart nebb tilstede i prøven LACM 23502 , plassert ved Los Angeles County Museum of Natural History , indikerer også at nebbet til den relaterte Edmontosaurus annectens var mer hektet og omfattende enn mange illustrasjoner i vitenskapelige medier og publikum har beskrevet ovenfor. Om dette var sant i E. regalis er heller ikke kjent på dette tidspunktet. [ 27 ] [ 28 ]
Omfattende beinsenger er kjent for Edmontosaurus regalis , og slike grupperinger av hadrosaurider brukes til å antyde at de var selskapelige og levde i grupper. [ 7 ] To steinbrudd som inneholdt rester av E. regalis ble identifisert i en database fra 2007 med fossile bensenger, fra Alaska, Prince Creek Formation og Alberta, Horseshoe Canyon Formation. [ 29 ]
På grunn av sin brede utbredelse, som dekker en avstand fra Alaska til Colorado og inkluderer polare omgivelser som ville ha hatt lite lys i en betydelig del av året, har E. regalis blitt ansett som muligens migrerende . En gjennomgang av dinosaurmigrasjonsstudier fra 2008 av Phil R. Bell og Eric Snively foreslo at E. regalis kunne foreta en årlig rundtur på 2600 kilometer, forutsatt at den hadde de nødvendige hastighetene for metabolisme og fettavsetning. En slik reise ville ha krevd hastigheter på rundt 2 til 10 kilometer i timen og kunne ha brakt den fra Alaska til Alberta. Den mulige trekkende naturen til E. regalis er i motsetning til mange andre dinosaurer, slik som theropoder, sauropoder og ankylosaurer, som Bell og Snively fant at det var mer sannsynlig at de hadde dvale for vinteren. [ 30 ] [ 31 ] I motsetning til Bell og Snively, konkluderte Anusuya Chinsamy og kolleger fra en studie av beinmikrostruktur at polar Edmontosaurus overlevde vinteren. [ 32 ]
E. regalis er bare kjent fra Horseshoe Canyon-formasjonen i Alberta, som dateres til slutten av Campanian til sen kritt-periode. Minst et dusin individer er kjent, [ 26 ] inkludert syv hodeskaller med tilhørende postkranier, og ytterligere fem til syv hodeskaller. [ 7 ] [ 15 ] Arten tidligere kjent som Thespesius edmontoni eller Anatosaurus edmontoni representerer umodne individer. [ 26 ] [ 33 ] [ 34 ] Trachodon atavus og Agathaumas milo er potensielle synonymer. [ 7 ] [ 15 ]
Den edmontonske alderen for terrestriske virveldyr er definert av den første opptredenen av Edmontosaurus regalis i fossilregisteret. [ 35 ] Selv om noen ganger rapportert utelukkende fra tidlig Maastrichtian i alder, [ 36 ] var Horseshoe Canyon-formasjonen av noe lengre varighet. Avsetningen begynte for rundt 73 millioner år siden, i slutten av Campanian, og endte for mellom 68,0 og 67,6 millioner år siden. [ 37 ] E. regalis er kjent fra den laveste av de fem enhetene i Horseshoe Canyon-formasjonen, men er fraværende fra minst den andre til toppen. [ 38 ]
Så mange som tre fjerdedeler av dinosaurprøvene fra badlands nær Drumheller , Alberta, kan tilhøre Edmontosaurus regalis . [ 39 ] Horseshoe Canyon-formasjonen tolkes til å ha en stor marin innflytelse, på grunn av inngrep fra Western Interior Seaway , det grunne havet som dekket den midtre delen av Nord-Amerika under store deler av kritttiden. [ 40 ] E. regalis shared the stage with fellow hadrosaurids Hypacrosaurus and Saurolophus , hypsilophodontid Parksosaurus , horned dinosaurs Montanoceratops , Anchiceratops , Arrhinoceratops and Pachyrhinosaurus , pachycephalosaurid Stegoceras , ankylosaurid Euoplocephalus , nodosaurid Edmontonia , the ornithomimids to Ornithomimus and little-known theropods including a variety of small theropods troodontids and dromaeosaurider , og tyrannosauridene Albertosaurus og Daspletosaurus . [ 36 ] Edmontosaurus finnes i kystnære, nær-marine miljøer, mens Hypacrosaurus og Saurolophus finnes i mer kontinentale lavland. [ 41 ] Edmontosaurus og Saurolophus finnes vanligvis ikke sammen. [ 42 ] Det typiske habitatet til Edmontosaurus i denne formasjonen er blitt beskrevet som bakre regioner av skallete sypresssumper og torvmyrer på deltakysten. Pachyrhinosaurus foretrakk også dette habitatet fremfor flomsletter dominert av Hypacrosaurus , Saurolophus , Anchiceratops og Arrhinoceratops . [ 39 ] Den kystnære edmontonske alder Pachyrhinosaurus - Edmontosaurus foreningen er anerkjent så langt nord som Alaska . [ 43 ]