Phascolarctos cinereus

Koala
Tidsområde : 0,7 Ma – 0 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N ↓ Chibanian - Nylig

Koala klatrer i et tre i Great Otway National Park , Australia
Bevaringstilstand

Sårbar ( IUCN 3.1 ) [ 1 ]
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Chordata
klasse : pattedyr
Underklasse: marsupialia
Bestilling : Diprotodonti
familie : Phascolarctidae
kjønn : Phascolarctos
Arter : P. cinereus
Goldfuss , 1817
Fordeling

(I rødt: innfødt ; i lilla: introdusert )
Synonym

Lipurus cinereus Goldfuss , 1817
Marodactylus cinereus Goldfuss, 1820
Phascolarctos fuscus Desmarest , 1820
Phascolarctos flindersii Leksjon , 1827 Phascolarctos
koala J. E. Gray ,
subien 182 ] ( 3 , 182 ] 3 0 Koala , 1827 Burnett

Koalaen ( Phascolarctos cinereus ) er en art av diprotodont pungdyr i familien Phascolarctidae , endemisk i Australia .

Det er den eneste eksisterende representanten for familien Phascolarctidae og dens nærmeste levende slektninger er vombattene . Den lever i kystområdene i de østlige og sørlige australske regionene, i delstatene Queensland , New South Wales , Victoria og Sør-Australia . Den er lett å kjenne igjen på den tette kroppen uten hale, det store hodet med runde, luftige ører og en stor skjeformet nese. De måler mellom 60 og 85 cm og veier mellom 4 og 15 kg . Pelsfargen deres varierer fra sølvgrå til sjokoladebrun. Nordlige populasjoner er vanligvis mindre og lysere i fargen enn sørlige populasjoner, så de antas å være en egen underart, selv om denne muligheten er omstridt.

De lever i åpne områder av eukalyptskoger , hvis blader utgjør størstedelen av kostholdet deres. Fordi denne dietten gir få næringsstoffer og kalorier, fører koalaer et stillesittende liv og sover vanligvis opptil tjue timer i døgnet. De er asosiale dyr og det er bare ett bånd mellom mødre og deres avhengige avkom. Voksne menn kommuniserer med høye brøl som skremmer rivaler og tiltrekker kvinner. Hannene signaliserer deres tilstedeværelse med sekret fra duftkjertler som ligger på brystet. Som hos andre pungdyr , blir ungene deres født uten å være fullt utviklet og klatrer umiddelbart inn i morens pung , hvor de blir værende de første seks eller syv månedene av livet; ungene er helt avvente når de er ett år gamle. De har få naturlige parasitter og rovdyr, selv om de er truet av ulike patogener, som klamydiainfeksjoner og koala retrovirus, samt skogbranner og tørke.

Det er bevis på at disse dyrene ble jaktet av aboriginske australiere og har blitt avbildet i deres myter og bergkunst i årtusener. Det første registrerte møtet mellom en europeer og en koala skjedde i 1798 , og naturforskeren George Perry publiserte et bilde av dette dyret i 1810 . Botaniker Robert Brown skrev den første detaljerte vitenskapelige beskrivelsen av koalaen i 1814 , selv om arbeidet hans forble upublisert i 180 år. Ornitologen og kunstneren John Gould illustrerte og beskrev disse dyrene, og gjorde arten kjent for den brede britiske offentligheten, og gjennom hele 1800  -tallet avslørte andre engelske forskere flere detaljer om dens biologi.

På grunn av det karakteristiske utseendet er det anerkjent over hele verden som et av Australias symboler. Det er statens emblem for dyrelivet i Queensland . Arten er oppført som sårbar på Rødlista International Union for Conservation of Nature . [ 1 ] Den australske regjeringen lister også opp spesifikke populasjoner i Queensland, New South Wales og Capital Territory som sårbare i sin nasjonale miljølovgivning. [ 4 ] På begynnelsen av 1900-  tallet ble den jaktet i stort antall av europeiske nybyggere, først og fremst for pelsens skyld. Deres største nåværende trussel er ødeleggelsen av deres habitat forårsaket av jordbruk og urbanisering. Som tilfellet er med de fleste australske dyreliv, er det ulovlig å holde koalaer som kjæledyr, både i Australia og andre steder i verden.

Etymologi

Fra det vitenskapelige navnet stammer slekten Phascolarctos fra det eldgamle greske φάσκωλος pháskōlos , 'bag' og ἄρκτος árktos , 'bjørn', mens det spesifikke navnet , cinereus og betyr ' , -aske ' kommer fra '. [ 5 ]

Det vanlige navnet på det engelske språket, koala, kommer fra gula , fra Dharug-språket , snakket av noen innfødte folk i Australia; selv om vokalen 'u' ble skrevet i engelsk ortografi som 'oo' ( coola eller koolah ), ble den senere 'oa', muligens ved en feiltakelse. [ 6 ] De forskjellige australske aboriginalstammene bruker navn som cullawine , koolawong , colah , karbor , colo , coolbun , boorabee , burroor , bangaroo , pucawan , banjorah eller burrenbong for å referere til dette dyret, hvorav mange betyr 'ikke baby', [ 7 ]

På grunn av dens bamseaktige utseende , er den noen ganger kjent som en "koalabjørn", [ 8 ] [ 9 ] selv om den egentlig ikke er i slekt med dette dyret, siden det er et pungdyr , ikke en ursid .

Taksonomi og evolusjon

 
 
 
 

Peramelidae

 
 

Dasyuridae

 
 

Dromiciops

 
 
Diprotodonti
 
"possums"
 

Petauroidea

 
 

Phalangeroidea

 
 
 
 

H. moschatus

 
 
 

Potoroinae

 
 

Macropodinae

 
 
 
 
Vombatiformes
 

P. cinereus

 
 
 

T carnifex

 
 
 

Ngapakaldia

 
 
 
Diprotodontidae
 

D. optatum

 
 
 

Z. trilobus

 
 

N. lavarackorum

 
 
 
 

m. williamsi

 
 
 

I. illumidens

 
 

Vombatidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diprotodontia fylogenetisk tre (inkludert utgrupper) [ 10 ]

Den franske zoologen Henri Marie Ducrotay de Blainville utpekte koalaen med det generiske navnet Phascolarctos i 1816, [ 11 ] selv om han bestemte seg for ikke å gi den et spesifikt navn før senere revisjon. Tyskeren Georg August Goldfuss tildelte den det binære navnet Lipurus cinereus i 1819, men siden Phascolarctos ble publisert først, har det forrang som det vitenskapelige navnet på slekten i henhold til International Code of Zoological Nomenclature . [ 12 ] Den franske naturforskeren Anselme Gaëtan Desmarest foreslo Phascolartos fuscus i 1820, og vurderte dyr med brun pels for å være en annen art enn grå. Andre navn foreslått av europeiske forfattere var Marodactylus cinereus av Goldfuss i 1820, P. flindersii av René Primevère Lesson i 1827, og P. koala av John Edward Gray i 1827. [ 2 ]

Koalaen er klassifisert med wombats (familien Vombatidae ) og andre utdødde familier (som Palorchestes , Thylacoleonidae og Diprotodontidae ) i underordenen Vombatiformes av ordenen Diprotodontia . Vombatiformes er en søstergruppe til en klade som inkluderer macropodiformes ( kenguruer og wallabies ) og possums . [ 13 ] Forfedrene til wombatiformene var sannsynligvis arboreal , [ 10 ] og koalaens evolusjonære avstamning var muligens den første som forgrenet seg for rundt 40 millioner år siden, under eocen . [ 14 ]

Den moderne koalaen er det eneste eksisterende medlemmet av Phascolarctidae , en familie som kom til å omfatte flere slekter og arter. Under oligocen og miocen levde koalaer i jungel og hadde mindre spesialiserte dietter. [ 15 ] Noen av disse artene, som Nimiokoala greystanesi og noen arter av Perikoala , var like i størrelse som den moderne koalaen, mens andre, som de av slekten Litokoala , var mellom en halv og to tredjedeler av størrelsen på i dag. [ 16 ] I likhet med moderne arter, hadde forhistoriske koalaer velutviklede ørestrukturer, noe som tyder på utvikling av langdistansevokaliseringer og stillesittende atferd på et tidlig tidspunkt. [ 15 ] Under miocen begynte det australske kontinentet å tørke ut, noe som førte til nedgang av regnskoger og utvidelse av åpne eukalyptskoger . Slekten Phascolarctos delte seg fra Litokoala på slutten av denne perioden [ 15 ] ​[ 17 ]​ og gjennomgikk forskjellige tilpasninger som gjorde at den kunne leve på en spesialisert diett av eukalyptusblader, for eksempel en forskyvning av ganen mot fronten av hodeskallen , en økning i størrelsen på jekslene og premolarene , en reduksjon i størrelsen på pterygoidkanalen [ 15 ] og et større diastema mellom jekslene og fortennene . [ 18 ]

Under pliocen og pleistocen opplevde Australia endringer i klimaet og vegetasjonen, og koalaarten vokste i størrelse. [ 16 ] Spm. cinereus kan ha oppstått som en dvergform av kjempekoalaen ( P. stirtoni ). Reduksjonen i størrelsen på store pattedyr regnes som et vanlig fenomen over hele verden under sent pleistocen og flere australske pattedyr, som Macropus agilis , anses tradisjonelt å være et produkt av dette fenomenet. Imidlertid stilte en studie fra 2008 spørsmålstegn ved denne hypotesen, og indikerte at P. cinereus og P. stirtoni var sympatiske fra midten til sent pleistocen eller til og med fra pliocen. [ 19 ] Fossilhistorien til den moderne koalaen strekker seg til i det minste midt-pleistocen. [ 20 ]

Genetikk og variasjoner

Det er tre distinkte tradisjonelt anerkjente underarter: Queensland -koalaen ( P. c. adustus , Thomas 1923), New South Wales- koalaen ( P. c. cinereus , Goldfuss 1817) og Victoria -koalaen ( P. c.victor , Troughton ) 1935). [ 21 ] [ 22 ] De er differensiert av fargen og tykkelsen på pelsen deres, kroppsstørrelsen og formen på hodeskallen. Queensland er den minste av de tre, med kortere sølvfarget pels og en mindre hodeskalle; Victoria's er den største, med større hodeskalle og lengre brun pels. [ 23 ] [ 24 ] Grensene for disse variasjonene er etablert i disse statenes egne grenser, og deres status som underart er fortsatt omstridt. En genetisk studie utført i 1999 antyder at disse variasjonene representerer distinkte populasjoner med begrenset genstrøm mellom dem og at de tre underartene utgjør en enkelt evolusjonært signifikant enhet . [ 24 ] Andre studier konkluderte med at koalapopulasjoner viste høye nivåer av innavl og lav genetisk variasjon. [ 25 ] ​[ 26 ]​ Det ble observert at i de nordlige områdene var det et større genetisk mangfold, mens det i de sørlige var mindre mangfold og et høyere nivå av innavl, noe som stemte overens med noen abnormiteter observert bl.a. testiklene, i disse sørlige populasjonene. På kontinentalt nivå observeres klare biogeografiske barrierer, som Brisbane Valley, Hunter Valley og Clarence River, som hindrer flyt av gener mellom populasjoner. [ 27 ] Dette lave genetiske mangfoldet kan ha vært et trekk ved koalapopulasjoner siden sent Pleistocen. [ 28 ] Elver og veier har vist seg å begrense genstrømmen og bidra til den genetiske differensieringen av populasjoner i det sørøstlige Queensland. [ 29 ]

I 2013 kunngjorde forskere fra Australian Museum og Queensland University of Technology at de hadde sekvensert koalaens genom . [ 30 ]​ [ 31 ]

Koalagenomet består av 16 kromosomer . Sentromerer er mindre hos pungdyr enn hos eutherianere (f.eks. mus eller mennesker). 47,5 % av koalagenomet består av gjentatte sekvenser, hvorav 44 % er transponerbare elementer. Når det gjelder de kodende regionene, er 6124 proteinkodende gener identifisert. [ 27 ]

Anatomi og fysiologi

Det er et robust dyr, med et stort hode og rudimentær eller ikke-eksisterende hale. [ 32 ] [ 33 ] Kroppslengden er 60–85 cm med en vekt på 4–15 kg , [ 33 ] som gjør den til en av de største trelevende pungdyrene. [ 34 ] Koalaer i Victoria veier nesten dobbelt så mye som de i Queensland. [ 23 ] [ 35 ] Arten er ikke utpreget kjønnsdimorf , selv om hannene er 50 % større enn hunnene; Hannene skiller seg også fra hunnene ved deres mer buede nese [ 34 ] og ved tilstedeværelsen av brystkjertler (som produserer luktsekret), som er synlige som hårløse flekker. [ 36 ] Som de fleste pungdyr har hannen en klaffet penis og hunnen har to sidevaginaer og to separate livmorer. [ 32 ] Huden som dekker hannens penis inneholder naturlige bakterier som spiller en viktig rolle i befruktning. [ 37 ] Åpningen av hunnens pose kan trekkes sammen ved hjelp av en lukkemuskel for å hindre at ungene faller ut. [ 38 ]

Pelsen deres er lengre og tykkere på ryggen og kortere på magen. Ørene har buskete hår både innvendig og utvendig. [ 34 ] Fargen på pelsen på ryggen varierer fra lys grå til sjokoladebrun, [ 32 ] mens magen og bakparten er hvitaktig. [ 33 ] Pelsen på ryggen er den mest effektive isolatoren av alle pungdyr og er svært motstandsdyktig mot vind og regn, mens pelsen på magen kan reflektere solstråling. [ 39 ] De skarpe, buede klørne er godt tilpasset for å klatre i trær. Deres store forbena har fem tær, to av dem (den første og andre) på motsatt side av de tre andre, noe som lar dem ta tak i små grener. På bakføttene er andre og tredje tær sammenføyd (et typisk trekk blant diprotodonter ) og brukes til stell av klørne på disse sammenvoksede tærne (som fortsatt er adskilte). [ 40 ] I likhet med mennesker og andre primater har koalaer hudpapiller på føttene. [ 41 ] Den har et robust skjelett og en kort, muskuløs stamme med proporsjonalt lange forlemmer som bidrar til dens klatre- og gripeevner. Sterke lårmuskler som slutter seg til tibia lavere enn hos andre dyr gir dem ekstra styrke når de klatrer. [ 42 ] De har en bruskpute i enden av ryggraden som hjelper dem til å være mer komfortable når de sitter på tregrener. [ 38 ]

Med en vekt på bare 19,2 g , har koalaer en av de minste hjernene i forhold til kroppsvekten til et hvilket som helst annet pattedyr, [ 43 ] 60 % mindre enn en typisk diprotodont. [ 44 ] Overflaten av hjernen er ganske glatt, et vanlig trekk hos mer "primitive" dyr ( plesiomorphy ). [ 45 ] Den opptar bare 61 % av kraniehulen [ 43 ] og presses mot den indre overflaten av cerebrospinalvæsken . Funksjonen til denne relativt store væskemengden er ukjent, selv om en mulighet er at den fungerer som en støtdemper, absorberer støt og beskytter hjernen hvis dyret faller fra et tre. [ 45 ] Deres lille hjernestørrelse kan være en tilpasning til energirestriksjonene som er pålagt av kostholdet deres, som er utilstrekkelig til å støtte en større hjerne. [ 43 ] På grunn av deres små hjerner er koalaers evne til å utføre kompleks eller ukjent atferd begrenset; for eksempel når det tilbys blader plukket fra et tre på en flat overflate, kan dyret ikke tilpasse seg endringen i sin normale fôrrutine og spiser dem ikke. [ 46 ]

Luktesansen deres er normal, og de er kjent for å snuse oljer fra individuelle grener for å vurdere deres spiselighet. [ 43 ] Nesen er ganske stor, dekket med læraktig hud. De avrundede ørene gir god hørsel og den har et velutviklet mellomøre . [ 38 ] [ 15 ] Synet deres er imidlertid ikke særlig godt [ 38 ] og øynene deres er ikke vanlige blant pungdyr, da de er relativt små og har vertikale spaltepupiller. [ 34 ] For å produsere seriøse lyder bruker de et originalt vokalorgel; I motsetning til typiske stemmebånd fra pattedyr, som folder seg inn i strupehodet , er dette organet plassert på den myke ganen og kalles velarstemmebåndene. [ 47 ]

Koalaer har gjennomgått ulike tilpasninger for å tilpasse seg kostholdet sitt basert på eukalyptusblader , som har lav næringsverdi, høy toksisitet og høy i kostfiber . [ 48 ] ​​Tannsettet til dette dyret er sammensatt av fortennene og postcanines (en enkelt premolar og fire jeksler i hver kjeve), som er adskilt av et stort diastema (karakteristisk for planteetende pattedyr ). Fortennene brukes til å gripe bladene, som deretter kuttes av bladstilken med premolarene før de føres til jekslene, med uttalte cusps, hvor de knuses i små biter. [ 49 ] De kan lagre mat i posene før de er klare til å tygges. [ 50 ] De delvis slitte molarene til middelaldrende koalaer er optimale for å bryte bladene til små partikler, noe som fremmer mer effektiv fordøyelse i magen og absorpsjon av næringsstoffer i tynntarmen, [ 51 ] som fordøyer eukalyptusbladene for å gi det meste av dyrets energi. [ 49 ] Noen ganger kaster de opp mat i munnen for å tygge den en gang til. [ 52 ]

I motsetning til kenguruer og possums , som lever av eukalyptus, er koalaer kaudale gjæringsmidler (som forekommer i tykktarmen), og deres fordøyelsesretensjon kan vare opptil 100 timer i naturen, eller opptil 200 timer i fangenskap. [ 49 ] Dette er mulig takket være den ekstraordinære lengden på blindtarmen ( 200 cm i lengde og 10 cm i diameter), proporsjonalt den største av alle dyr. [ 53 ]​ [ 54 ]​ Denne anatomien lar dem velge hvilke matpartikler som skal beholdes for lengre gjæring og hvilke de skal slippe gjennom: store partikler har en tendens til å passere raskere, ettersom de tar lengre tid å fordøye. [ 49 ] Selv om dens nedre mage-tarmkanal er proporsjonalt større enn hos andre planteetere, får koalaen bare 10 % av energien gjennom gjæring. Siden de får en lav mengde energi fra kosten, er basalstoffskiftet deres halvparten av et typisk pattedyr, [ 48 ] selv om dette kan variere avhengig av årstid og kjønn. De er i stand til å spare vann i kroppen ved å sende relativt tørre fekale kuler rike på ufordøyd fiber og lagre vann i blindtarmen. [ 51 ]

Økologi og atferd

Det geografiske området dekker omtrent 1 000 000 km² i 30 økoregioner . [ 55 ] Det strekker seg over det østlige og sørøstlige Australia, inkludert nordøst, sentrale og sørøstlige Queensland , østlige New South Wales , Victoria og sørøstlige Sør-Australia . Koalaen ble introdusert i nærheten av Adelaide og på flere nærliggende øyer, som Kangaroo Island og French Island. [ 1 ] Befolkningen på Magnetic Island representerer den nordlige grensen for området. [ 55 ] Fossile bevis tyder på at dens geografiske rekkevidde strakte seg så langt vest som sørvest i Vest-Australia under sent pleistocen . Deres utryddelse i dette området var sannsynligvis forårsaket av miljøendringer og jakt av aboriginske australiere . [ 56 ]

I Queensland er bestandene usammenhengende og uvanlige bortsett fra i sørøst, hvor de er mange. I New South Wales er de bare rikelig i Pilliga-skogene, mens de er vanlige i hele delstaten Victoria. I sør ble de utryddet (lokal utryddelse) på 1920-tallet og senere gjeninnført. [ 57 ] Koalaer kan finnes i habitater som spenner fra relativt åpen skog til skog og i klima som spenner fra tropisk til temperert . [ 34 ] I semi - tørre klimaer foretrekker de kysthabitater , der nærliggende elver og bekker gir ly i tider med tørke og ekstrem varme. [ 58 ]

Mat og aktivitet

Koalaer er planteetere, og selv om det meste av kostholdet deres består av eukalyptusblader , kan de finnes på trær i andre slekter, inkludert Acacia , Allocasuarina , Callitris , Leptospermum og Melaleuca . [ 59 ]

Eukalyptusblader inneholder høye nivåer av sekundære metabolitter (fenoliske forbindelser og terpener) som vanligvis er dødelige for de fleste pattedyr. Imidlertid har disse pungdyrene evnen til å metabolisere disse xenobiotika. Dette kan forklares med de to spesifikke monofyletiske utvidelsene av cytokrom P450 2C-familien (CYP2Cs) som finnes i koalaer. Funksjonen til cytokrom P450 spiller en grunnleggende rolle i avgiftningen under fase I av den oksidative metabolismen av en rekke forbindelser, inkludert fremmedfrykt. [ 27 ]

Selv om de i utbredelsesområdet har bladverket til mer enn seks hundre arter av eukalyptus, viser de en markert preferanse for bare rundt tretti av dem. [ 60 ] De har en tendens til å velge arter som er høye i protein og har lave andeler av fiber og lignin . [ 51 ] I tillegg velger de bladene med færre giftige sekundære metabolitter, takket være det faktum at de har et større antall reseptorer i det vomeronasale organet og smaksreseptorer som TAS2R, som lar dem oppdage stoffer som terpener, fenoler. og glykosider, noen av dem giftige. [ 27 ] Dens foretrukne arter er Eucalyptus microcorys , E. tereticornis og E. camaldulensis , som i gjennomsnitt utgjør mer enn 20 % av kostholdet. [ 61 ] Til tross for sitt rykte som en kresen spiser, er koalaen mer en generalist enn andre pungdyrarter, for eksempel den gigantiske glideren . Siden eukalyptusblader inneholder et høyt vanninnhold, trenger de ikke å drikke ofte; [ 59 ] deres daglige vannomsetningshastighet varierer fra 71 til 91 ml per kg kroppsvekt. De velger også blader med det høyeste vanninnholdet, takket være en duplisering av genet aquaporin 5. [ ]27 [ 51 ] For å spise holder de fast i en gren ved å holde seg fast med bakbena og det ene forbenet mens det andre forbenet plukker løvverk. Små koalaer kan bevege seg nær enden av en gren, men større holder seg nær bunnen av tykkere. [ 62 ] De spiser opptil 400 g blader per dag, fordelt på fire til seks fôringsøkter. [ 63 ] Til tross for deres tilpasninger til en lavenergi livsstil, har de lave fettlagre og trenger å spise ofte. [ 64 ]

Fordi de får så lite energi fra kosten, må de begrense energiforbruket, slik at de bare deltar i aktiv bevegelse rundt fire timer om dagen og sover de resterende tjue timene. [ 65 ] [ 66 ] De er overveiende aktive om natten, og tilbringer mesteparten av de våkne timene på å lete. De spiser og sover vanligvis i samme tre, hvor de vanligvis oppholder seg et døgn. [ 67 ] På veldig varme dager kan de gå ned til den kaldeste delen av treet, som er kjøligere enn luften rundt, og klemme treet for å miste kroppsvarme uten å måtte pese. [ 68 ] ​[ 69 ]​ På varme dager kan de hvile med ryggen mot en gren eller ligge på magen eller ryggen med lemmene dinglende. [ 66 ] I kalde, våte perioder ruller de sammen til en ball for å spare energi. [ 67 ] På vindfulle dager søker koalaer etter tykke, lave greiner å hvile på. Selv om de tilbringer mesteparten av tiden sin i trærne, går de ned til bakken for å bevege seg fra den ene til den andre, og går på alle fire. [ 66 ] De pleier seg vanligvis med bakbena, selv om de noen ganger bruker forbena eller munnen. [ 70 ]

Omgjengelighet

De er asosiale dyr og bruker bare 15 minutter om dagen på sosial atferd. I Victoria er hjemmeområdet lite og veldig overlappende, mens det i sentrale Queensland er større og mindre overlappende. [ 71 ] Samfunnet til disse dyrene ser ut til å bestå av "residenter" og "forbigående", hovedsakelig sammensatt av voksne hunner i det første tilfellet og hanner i det andre. Fastboende hanner ser ut til å være territorielle , og dominerer andre hanner med sin større kroppsstørrelse. [ 72 ] Alfa - hanner har en tendens til å etablere territorier i nærheten av ynglende hunner, mens yngre hanner oppfører seg på en underordnet måte til de modnes og når full kroppsutvikling. [ 73 ] Voksne menn våger seg av og til utenfor hjemmeområdet eller hjemmeområdet, og opprettholder sin status. [ 71 ] Når en hann flytter til et nytt tre, markerer han det ved å gni brystkjertelen mot stammen eller en gren; de har også av og til blitt observert urinere på stammen. Denne territorielle markeringsatferden fungerer sannsynligvis som kommunikasjon, og individer er kjent for å snuse bunnen av et tre før de klatrer. [ 74 ] Luktmerking er vanlig ved aggressive møter. [ 75 ] Sekresjonene fra brystkjertlene er komplekse kjemiske blandinger – rundt 40 forbindelser er identifisert i én analyse – som varierer i konsentrasjon og sammensetning avhengig av årstid og dyrets alder. [ 76 ]

Voksne hanner kommuniserer med høye brøl, lave lyder som består av snorkelignende innåndinger og resonante utpust som høres ut som knurring. [ 77 ] Disse lydene antas å være generert av stemmeorganer som er unike for denne arten. [ 47 ] På grunn av deres lave frekvens kan disse brølene reise store avstander gjennom luft og vegetasjon. [ 78 ] De slippes ut når som helst på året, men spesielt i parringstiden, når de brukes til å tiltrekke seg hunner og muligens for å skremme andre hanner. [ 79 ] De kunngjør også sin tilstedeværelse til naboene når de flytter til et nytt tre. [ 78 ] Med disse lydene indikerer de kroppsstørrelsen deres og er i stand til å overdrive den, [ 80 ] ettersom hunnene legger mer merke til brølene til større hanner. [ 81 ] Hunnene avgir også brøl, selv om de er mykere, i tillegg til knurring, stønn og skrik. Disse anropene sendes når de er i fare og for å komme med defensive trusler. [ 77 ] Unge koalaer skriker når de er i fare. Når de blir eldre, blir skriket et slags skrik som produseres både når de føler seg bekymret og for å vise aggresjon. Når en annen person klatrer på den, avgir den en lav knurring med lukket munn. Koalaer viser mange ansiktsuttrykk. Når han knurrer, klynker eller hviner, krøller han overleppen og folder ørene fremover. Under skriking trekker de leppene og ørene tilbake. Hunnene beveger leppene fremover og hever ørene når de er urolige. [ 82 ]

Agonistisk oppførsel består vanligvis av krangling mellom individer som klatrer eller passerer hverandre, noe som noen ganger fører til biting. Ukjente menn kan slåss, jage og bite hverandre. [ 83 ] I ekstreme situasjoner kan en hann forsøke å drive en mindre rival ut av et tre. Dette innebærer at den større overfallsmannen klatrer opp og prøver å få offeret i hjørne, som prøver å rømme raskt ved å unnvike og klatre ned i treet eller bevege seg til enden av en gren. Overfallsmannen angriper ved å ta offeret i skuldrene og bite gjentatte ganger. Når det svakeste individet er utvist, gir seierherren et brøl og markerer treet. [ 84 ] Gravide eller ammende kvinner er spesielt aggressive, og angriper individer som kommer for nærme. [ 83 ] Imidlertid har koalaer generelt en tendens til å unngå aggressiv atferd som sløser med energi. [ 73 ]

Reproduksjon og utvikling

De er sesongbaserte oppdrettere og fødsler skjer fra midten av våren til sommeren og tidlig høst, fra oktober til mai. Hunner i brunst har en tendens til å holde hodet lenger bak enn vanlig og opplever ofte skjelvinger og spasmer. Hannene ser imidlertid ikke ut til å gjenkjenne disse signalene, og det er observert tilfeller der de går på hunner som ikke er brunstige. Hannene er mye større og kan tvinge hunnene til å pare seg ved å montere dem bakfra og, i ekstreme tilfeller, trekke hunnen fra treet. Hunnen kan skrike og kjempe kraftig mot sine friere, men vil underkaste seg en dominerende eller kjent hann. Deres brøl og rop under parring kan tiltrekke andre hanner i nærheten, og tvinge hannen til å utsette parringen og bekjempe inntrengere; disse kampene kan tillate hunnen å vurdere hvilken som er den dominerende. [ 85 ] Det er vanlig å se markeringer, arr og kutt på eldre hanner, spesielt på de utsatte delene av nesen og øyelokkene. [ 86 ]

Eggløsning induseres, det vil si etter samleie , induserer hannens ejakulerte sæd produksjonen av luteiniserende hormon (LH) som forårsaker eggløsning hos hunnen . [ 27 ] Draktighetsperioden varer i 33–35 dager, og hunnene føder normalt en enkelt kalv. [ 87 ] [ 88 ] Som alle pungdyr, blir ungene født mens de fortsatt er i embryonalstadiet , og veier så lite som 0,5–2 g , selv om de allerede har relativt gode lepper, skuldre og lemmer utviklet, så vel som funksjonelle åndedrettsorganer. , fordøyelses- og urinsystemet. Nyfødten kryper inn i morens pose for å fortsette utviklingen. [ 89 ] I motsetning til de fleste pungdyr, renser ikke koalaen posen sin. [ 90 ]

Hunnen har to brystvorter, og kalven klamrer seg til en av dem for å suge i løpet av hele livet den tilbringer i posen. [ 89 ] Koalaen har en av de laveste energiproduksjonsratene av melk i forhold til kroppsstørrelsen til noe pattedyr; for å kompensere forlenges laktasjonsperioden til tolv måneder. [ 91 ] Ved syv ukers alder begynner kalvens hode å vokse proporsjonalt med kroppen, pigmentering begynner å utvikle seg og kjønnet kan bestemmes, siden hos hannene er pungen allerede synlig og hos hunnene begynner den å utvikle marsupium. Ved 13 uker veier kalven omtrent 50 g og hodet har doblet seg i størrelse, øynene begynner å åpne seg, og tynn pels vokser på pannen, nakken, skuldrene og armene. Ved 26 uker ligner kalven allerede på en voksen, den er helt dekket av hår og begynner å stikke hodet ut av posen. [ 92 ]

Når ungene nærmer seg seks måneders alder, begynner moren å forberede den på dietten av eukalyptus ved å fordøye bladene og produsere en fekal velling som ungene spiser av kloakaen ; Sammensetningen av denne grøten er veldig forskjellig fra vanlig avføring, og ligner mer på innholdet i blindtarmen , og den har en høy konsentrasjon av bakterier. Ungene mates på denne måten i omtrent en måned, og får en ekstra proteinkilde gjennom denne grøten mens de går over fra melkebasert til bladbasert kosthold. [ 93 ] Den forlater først pungdyrposen ved seks til syv måneders alder, når den veier mellom 300 og 500 g , og begynner deretter forsiktig å utforske sine nye omgivelser, og klamrer seg til moren for å få støtte. Ved ni måneder veier han mer enn 1 kg og utvikler sin voksne hudfarge. Etter definitivt å ha forlatt posen, rir han på morens rygg for å bevege seg rundt og lærer å klatre ved å holde seg i tregrener. [ 94 ] Litt etter litt tilbringer han mer tid adskilt fra moren, full avvenning ved 12 måneder, og veier allerede rundt 2,5 kg . Når moren blir gravid igjen, brytes båndet til hennes tidligere avkom fullstendig og hun oppfører seg aggressivt mot de nyavvente slik at de skiller seg og blir uavhengige av henne. [ 95 ]

Hunnene blir kjønnsmodne rundt tre år, og da kan de bli gravide. I motsetning når menn seksuell modenhet når de er rundt fire år gamle, [ 96 ] selv om de allerede kan produsere sæd ved to år. [ 95 ] Selv om brystkjertlene deres er funksjonelle ved 18-måneders alder, begynner ikke hannene duftmarkerende atferd før de når seksuell modenhet. [ 76 ] Fordi avkommet har en lang avhengighetsperiode, reproduserer hunnene seg vanligvis annethvert år, men hvis gunstige miljøfaktorer eksisterer, slik som en rikelig tilgang på matproduserende trær av høy kvalitet, kan de formere seg hvert år. [ 97 ]

Helse og dødelighet

De kan leve fra 13 til 18 år i naturen, selv om hanner har en tendens til å leve kortere enn hunner på grunn av deres farligere oppførsel. [ 98 ] De overlever vanligvis fall fra trær og klatrer umiddelbart opp igjen, men det er tilfeller der de kan bli skadet eller til og med drept, spesielt blant uerfarne ungdommer eller under kamper mellom menn. [ 99 ] Rundt seksårsalderen begynner molarene deres å slites ned og tyggeeffektiviteten reduseres; over tid forsvinner spissene til disse tennene fullstendig, noe som fører til at dyret dør av sult. [ 100 ]

Koalaer har få rovdyr; Dingoer og store pytonslanger kan jakte på dem, mens rovfugler som den robuste pytonslangen eller den dristige ørnen kan angripe ungene. De lider normalt ikke av ytre parasitter , bortsett fra flått i kystområder. De kan lide av skabb forårsaket av midd Sarcoptes scabiei og hudsår forårsaket av bakterien Mycobacterium ulcerans , selv om begge tilstandene er sjeldne. Interne parasitter er også uvanlige og vanligvis ufarlige, [ 99 ] blant disse er cestoden Bertiella obesa , vanligvis i tarmen, og rundormene Marsupostrongylus longilarvatus og Durikainema phascolarcti , som sjelden finnes i lungene. [ 101 ] I en treårig studie av nesten 600 koalaer innlagt på Australian Zoo Wildlife Hospital i Queensland , var 73,8 % av dyrene infisert med minst én art av parasittiske protozoer av slekten Trypanosoma , den vanligste av disse var T. irwini . [ 102 ]

De kan bli påvirket av patogener som Chlamydiaceae - bakterier , [ 99 ] som kan forårsake keratokonjunktivitt, urinveisinfeksjon og reproduktiv infeksjon. [ 103 ] Disse infeksjonene er vanlige i kontinentale populasjoner, men forekommer ikke i enkelte øypopulasjoner. [ 104 ] Koala retrovirus (KoRV), som tilhører slekten Gammaretrovirus , kan forårsake Koala Immune Deficiency Syndrome (KIDS), et syndrom som ligner på HIV/AIDS hos mennesker. Forekomsten av KoRV i koalapopulasjoner viser en trend som strekker seg fra nordlige til sørlige Australia, med nordlige populasjoner fullt infisert, mens noen sørlige populasjoner (inkludert Kangaroo Island ) er fri for dette viruset. [ 105 ]

Bevaringsstatus

I 2016 inkluderte International Union for Conservation of Nature (IUCN) koalaen på sin rødliste, og klassifiserte den som en sårbar art på grunn av "usikkerheten om de relevante parameterne for bestanden og den markante variasjonen i populasjonstrender i dens brede spekter distribusjonsområde. Den totale nedgangen i bestandsstørrelse de siste 18-24 årene ble estimert til omtrent 28 % av Vitenskapskomiteen for truede arter (2012), med frekvensen betydelig påvirket av alvorlig nedgang i regioner som er mest utsatt for den siste tørken. [ 1 ] I 2009 avviste australske lovgivere et forslag om å inkludere koalaen i Environment Conservation and Biodiversity Conservation Act 1999. [ 20 ] I 2012 utpekte den australske regjeringen koalabestandene i Queensland , New South Wales og Capital Territory som sårbare i deres nasjonal miljølovgivning. [ 4 ] Befolkningen i Victoria og Sør-Australia ser ut til å være rikelig, men Australian Koala Foundation argumenterer for at utelukkelsen av viktorianske populasjoner fra beskyttelsestiltak er basert på misforståelsen om at den totale koalapopulasjonen er 200 000 , mens de tror det sannsynligvis er mindre enn 100 000 . [ 106 ]

Australske aboriginere jaktet dem for mat. En vanlig teknikk som ble brukt for å jakte på dem var å sette en løkke laget av vegetabilske fibre i enden av en lang, tynn pinne, på denne måten kunne de fange et dyr høyt oppe i et tre, hvor de ikke kunne nå det ved å klatre i stammen . Når de ble tatt til fange med løkken, ble de drept med en steinøks eller en vatt , en slags treklubbe. [ 107 ] Noen stammer anså det som tabu å flå dyret, mens andre mente hodet hadde en spesiell status og beholdt det for senere begravelse. [ 108 ]

På begynnelsen av 1900-  tallet ble den jaktet i stort antall av europeiske nybyggere, først og fremst for sin tykke, glatte pels. Det er anslått at mer enn to millioner skinn forlot Australia i 1924. Skinnet ble brukt til å lage tepper, fôrfrakker, muffer og som fôr i dameklær. [ 109 ] Masseutslakting fant sted i Queensland i 1915, 1917 og 1919, da over en million koalaer ble drept av våpen, gift og feller. Det folkelige ropet etter disse drapene var sannsynligvis det første miljøproblemet i stor skala som fikk australiere til å si fra. Romanforfatter og samfunnskritiker Vance Palmer skrev et brev i The Courier-Mail som uttrykte populære følelser: [ 110 ]

Skytingen av vår ufarlige og elskelige innfødte bjørn er intet mindre enn barbarisk … Ingen har noen gang anklaget ham for å ha ødelagt bondens hvete, spist husokkupantens gress, eller til og med spredning av piggpære. Det er ingen sosial last som kan tilskrives hans konto... Han gir ingen sport til våpenmannen... Og han er nesten blitt slettet allerede fra noen områder . Jakten på vår ufarlige og elskelige innfødte bjørn er intet mindre enn barbarisk... Ingen har noen gang anklaget den for å ødelegge bondens hvete, for å spise den inntrengende nybyggerens gress, eller til og med for å spre stikkende pærer. Det er ingen dårlig sosial vane som kan belastes kontoen hans... Han tilbyr ikke sport til den væpnede mannen... Og han har nesten blitt utryddet fra noen områder.

Til tross for den økende sosiale bevegelsen for å beskytte innfødte arter, førte fattigdom forårsaket av tørken 1926–28 til at ytterligere 600 000 koalaer ble drept under en åpen jaktsesong i august 1927. [ 111 ] I 1934 Frederick Lewis, daværende sjefviltinspektør i Victoria uttalte at det en gang så mange dyret hadde blitt drevet til nesten utryddelse i den tilstanden , noe som antydet at bare mellom 500 og 1000 individer var igjen. [ 112 ]

Den første vellykkede bevaringsinnsatsen for arten begynte med etableringen av Brisbanes Lone Pine Koala Sanctuary og Sydneys Koala Park Sanctuary på 1920- og 1930-tallet. Eieren av sistnevnte park, Noel Burnet, ble den første til å avle opp koalaer. i fangenskap, og skaffet seg et rykte som den ledende samtidsautoriteten på dette pungdyret. [ 113 ] I 1934 etablerte David Fleay, kurator for australske pattedyr ved Melbourne Zoo , det første innfødte dyrelivet i en australsk dyrehage, inkludert koalaen, slik at han kunne gjennomføre en detaljert studie av kostholdet deres i Australia. Fleay fortsatte senere bevaringsarbeidet ved Healesville Sanctuary og David Fleay Wildlife Park. [ 114 ]

Siden 1870 har koalaer blitt introdusert i nærheten av Adelaide og på flere nærliggende øyer, som Kangaroo Island og French Island. Antallet deres har økt betraktelig, [ 115 ] men ettersom øyene ikke er store nok til å bære et stort antall individer, ble overbeiting et problem. [ 116 ] På 1920-tallet startet Lewis et storstilt flytte- og rehabiliteringsprogram for å overføre koalaer hvis habitat hadde blitt fragmentert eller redusert til nye regioner med den hensikt å returnere dem til deres tidligere utbredelsesområde. For eksempel, i 1930-31 ble 165 individer flyttet til Quail Island (Victoria), og etter en periode med befolkningsvekst og påfølgende overbeiting av eukalypter på øya, i 1944 ble ca. 1300 dyr sluppet tilbake til de ville kontinentale områdene. Praksisen med å overføre koalaer ble vanlig; Peter Menkorst, statssjef i Victoria, estimerte at mellom 1923 og 2006 ble rundt 25 000 dyr flyttet til mer enn 250 punkter i staten. [ 117 ] Siden 1990-tallet har forskjellige offentlige etater forsøkt å begrense antallet gjennom kontrollert avliving, men kritikk både lokalt og internasjonalt har tvunget til å fortsette praksisen med overføringer og sterilisering i stedet. [ 118 ]

En av de største menneskelige påvirkningene på miljøet for koalaen er fragmenteringen og ødeleggelsen av dens habitat . I kystområder er hovedårsaken urbanisering , mens det i landlige områder er jordbruk og rydding av innfødte skoger for produksjon av treprodukter. [ 119 ] I 2000 rangerte Australia på femteplass i verden for sin avskogingshastighet , med 564 800 hektar logget, [ 120 ] og ifølge Independent Australia i 2015 var det i forkant med avskoging og utryddelse av arter. [ 121 ] Koalaens rekkevidde har krympet med mer enn 50 % siden europeernes ankomst, hovedsakelig på grunn av habitatfragmentering i Queensland. [ 55 ] Dens "sårbare" status i Queensland, New South Wales og Capital Territory betyr at utviklere i disse regionene må vurdere den potensielle innvirkningen på denne arten før de iverksetter noen byggeprosjekter. [ 106 ] Det bør også bemerkes at koalaer lever i mange beskyttede områder . [ 1 ]

Mens urbanisering kan utgjøre en trussel mot koalabestander, kan koalaer overleve i urbane områder, så lenge det er nok trær, [ 122 ] selv om de er utsatt for å bli overkjørt av kjøretøy og angrep av tamhunder, som dreper koalaer. dyr hvert år. [ 123 ] I disse tilfellene blir skadede koalaer ofte ført til dyrelivssykehus og utvinningssentre . [ 122 ] I en 30 år lang retrospektiv studie utført ved et koala-rehabiliteringssenter i New South Wales, ble traumer, vanligvis som et resultat av en bilulykke eller hundeangrep, funnet å være den hyppigste årsaken til innleggelse, etterfulgt av klamydial. infeksjoner . [ 124 ] Holdere ved disse sentrene har spesielle tillatelser, men må slippe dyrene tilbake i naturen når de er friske eller, når det gjelder kalver, når de er gamle nok. Som tilfellet er med de fleste australske dyreliv, er det ulovlig å holde koalaer som kjæledyr , både i Australia og andre steder i verden. [ 125 ]

En av de store farene de står overfor er skogbranner , på grunn av deres langsomme bevegelser og brennbarheten til eukalyptustrær. [ 126 ] Koalaen søker instinktivt ly i de øvre greinene, hvor den er sårbar for intens varme og flammer. Skogbranner fragmenterer også deres habitat , begrenser deres bevegelse og fører til befolkningsnedgang og tap av genetisk mangfold ; [ 127 ] dehydrering og overoppheting kan også vise seg å være dødelig. [ 128 ] Som et resultat er koalaen sårbar for virkningene av klimaendringer . Klimaendringsmodeller i Australia spår varmere og tørrere klima, noe som tyder på at koalaens rekkevidde vil krympe i øst og sør, og beveger seg mot varmere og våtere habitater . [ 129 ] Tørke påvirker også koalaens velferd. For eksempel førte en alvorlig tørke i 1980 til at mange eukalyptustrær mistet bladene sine, noe som førte til at 63 % av befolkningen i South West Queensland døde, spesielt unge dyr som ble ekskludert fra hovedforingsplassene av eldre og dominerende koalaer og påfølgende gjenoppretting av bestanden. var treg. [ 46 ] Denne bestanden gikk senere ned fra et estimert gjennomsnitt på 59 000 individer i 1995 til 11 600 i 2009, en reduksjon som i stor grad skyldes varmere og tørrere forhold som følge av tørke mellom 2002 og 2007. [ 130 ] En annen negativ prognose er klimaendringene. av stigende atmosfæriske CO 2 -nivåer på koalaens matforsyning, ettersom å øke disse nivåene fører til en reduksjon i protein i eukalyptustrær og øker konsentrasjonen av tanniner i bladene, noe som reduserer kvaliteten på den praktisk talt eneste matkilden for disse dyrene. [ 123 ]

Forholdet til mennesker

Historikk

Den første skriftlige referansen til koalaen ble registrert av John Price, en tjener til John Hunter, guvernør i New South Wales . Price fant en kullavin 26. januar 1798 under en ekspedisjon til Blue Mountains , [ 131 ] selv om funnet hans ikke ble publisert før nesten hundre år senere i Historical Records of Australia . [ 132 ] I 1802 møtte den franske oppdageren Francis Louis Barrallier dyret da hans to aboriginske guider kom tilbake fra jakt med to koalaføtter de hadde tenkt å spise. Barrallier beholdt disse vedleggene og sendte dem sammen med notatene sine til guvernør Hunters etterfølger, Philip Gidley King , som igjen sendte dem til den engelske naturforskeren Joseph Banks . Som med Price, ble Barralliers notater ikke publisert før i 1897. [ 133 ] En artikkel om den første fangsten av en levende "koolah" ble publisert i The Sydney Gazette i august 1803. [ 134 ] Noen uker senere James Inman, astronom til navigatør og kartograf Matthew Flinders , kjøpte et par prøver for å sende til Joseph Banks i England, som han beskrev som et dyr "noe større enn waumbuten" ( wombat ). Disse møtene fikk King til å gi kunstneren John Lewin i oppdrag å male akvareller av dyret. Lewin malte tre bilder, hvorav ett senere ble gjort til en gravering som ble gjengitt i Georges Cuviers The Animal Kingdom (første gang utgitt i 1827) og i forskjellige europeiske verk om naturhistorie. [ 135 ]

Det første publiserte bildet av en koala dukket opp i George Perrys naturhistoriske verk Arcana i 1810. [ 136 ] Perry kalte det "New Holland Sloth" fordi han så likheter med trelevende pattedyr i Sentral- og Sør-Amerika Sør- Amerika av slekten Bradypus . Hans forakt for koalaen, tydelig i hans beskrivelse av dyret, var typisk for den rådende britiske holdningen  tidlig på 1800- tallet til primitivismen og sjeldenheten til australsk fauna: [ 137 ]

…  øyet er plassert som dovendyret, veldig nær munnen og nesen, noe som gir det et klønete, vanskelig utseende, og uten eleganse … de har lite verken i karakter eller utseende som interesserer naturforskeren eller filosofen. Siden naturen imidlertid ikke gir noe forgjeves, kan vi anta at selv disse sløve, meningsløse skapningene er klokt ment å fylle opp et av de store leddene i kjeden av animert natur … [ 138 ] ...øyet befinner seg som hos dovendyret, veldig nær munnen og nesen, noe som gir det et merkelig, klønete og uelegant utseende...de har lite i sin karakter eller utseende som interesserer naturforskeren eller filosofen . Men siden naturen ikke gir noe forgjeves, kan vi anta at selv disse klønete og tankeløse skapningene er klokt bestemt til å fylle et av de store leddene i kjeden av animert natur...

Botaniker Robert Brown ga først en detaljert vitenskapelig beskrivelse av koalaen i 1814, basert på et kvinnelig eksemplar fanget nær det som nå er Mount Kembla i Illawarra-regionen i New South Wales. Den østerrikske botaniske illustratøren Ferdinand Bauer tegnet dyrets hodeskalle, svelg, føtter og ben. Imidlertid forble Browns arbeid ubemerket og upublisert, ettersom feltbøkene og notatene hans forble i hans besittelse til hans død, da de ble testamentert til Natural History Museum i London. Disse notatene ble ikke identifisert før i 1994 (Bauers akvareller ble ikke publisert før i 1989). [ 139 ] Den britiske kirurgen Everard Home inkluderte detaljer om koalaen basert på beretninger fra oppdagelsesreisende William Paterson, som hadde blitt venn med Brown og Bauer under oppholdet i New South Wales. [ 140 ] Home, som i 1808 publiserte sin rapport i tidsskriftet Philosophical Transactions of the Royal Society , [ 141 ] ga dyret det vitenskapelige navnet Didelphis coola . [ 142 ]

Den britiske naturforskeren og populære kunstneren John Gould illustrerte og beskrev denne arten i sitt trebindsverk The Mammals of Australia ( 1845-1863 ) og gjorde den kjent både for andre medlemmer av det australske faunamiljøet og for publikum. Britene generelt. [ 143 ] Komparativ anatom Richard Owen sendte i en serie publikasjoner om fysiologien og anatomien til australske pattedyr inn et papir om koala-anatomi til Zoological Society of London . [ 144 ] I dette mye siterte verket ga han den første nøye beskrivelsen av dens indre anatomi og bemerket dens generelle strukturelle likhet med wombaten . [ 145 ] Den engelske naturforskeren George Robert Waterhouse , kurator for Zoological Society of London, var den første som korrekt klassifiserte koalaen som et pungdyr på 1840-tallet. Waterhouse identifiserte likheter mellom den og dens fossile slektninger Diprotodon og Nototherium , som hadde oppdaget en noen år tidligere. [ 146 ] På sin side identifiserte Gerard Krefft , kurator ved Australian Museum i Sydney, de evolusjonære mekanismene i arbeidet sitt ved å sammenligne koalaen med dens forfedres slektninger i The Mammals of Australia . [ 147 ]

Den første levende koalaen ankom Europa i 1881, kjøpt av Zoological Society of London. Ifølge det som ble rapportert av samfunnets advokat, William Alexander Forbes, døde dyret ved et uhell da det tunge lokket til en vask falt på det som det ikke kunne frigjøre seg fra. Forbes utnyttet denne hendelsen til å dissekere det ferske liket av dette kvinnelige eksemplaret, og ga ham eksplisitte anatomiske detaljer om hennes reproduksjonssystem, hjerne og lever, deler som ikke tidligere er beskrevet av Owen, som bare hadde tilgang til bevarte prøver. [ 148 ] Den skotske embryologen William Caldwell, kjent i vitenskapelige kretser for å bestemme reproduksjonsmekanismen til nebbdyret , beskrev livmorutviklingen til koalaen i 1884, [ 149 ] ved å bruke den nye informasjonen til å overbevisende plassere den evolusjonære perioden til koalaen og monotremene . . [ 150 ]

Henry av Gloucester , sønn av kong George V av Storbritannia , besøkte Sydneys Koala Park Sanctuary i 1934 og var "ekstremt interessert i 'bjørner'"; [ 151 ] Hennes fotografi sammen med parkgrunnlegger Noel Burnet og en koala dukket opp i The Sydney Morning Herald . Etter andre verdenskrig , da en økning i turisme til Australia begynte og dyrene deres begynte å bli eksportert til dyrehager i andre land, økte populariteten til koalaen over hele verden. [ 152 ] Denne populariteten førte til at flere politiske ledere og medlemmer av kongelige familier tok bilder med disse dyrene, som dronning Elizabeth II av Storbritannia , prins Henry av Wales , prins Naruhito og prinsesse Masako Owada , pave Johannes Paul II , amerikanske presidenter. Bill Clinton og Barack Obama , sovjetpresident Mikhail Gorbatsjov , Sør-Afrikas president Nelson Mandela , [ 153 ] Australias statsminister Tony Abbott og Russlands president Vladimir Putin . [ 154 ]

Kulturell betydning

Det er et dyr kjent over hele verden og en stor attraksjon for australske dyreparker og dyreparker . Han har dukket opp i reklamefilmer, spill, tegneserier og utstoppede dyr. [ 155 ] Det bidrar betydelig til Australias reiselivsnæring; en studie utført i 1997 viste at det bare i 1996 representerte inntekter på mer enn én milliard dollar og rundt ni tusen direkte arbeidsplasser med en anslått inntekt på 2,5 milliarder for år 2000, [ 156 ] tall som har økt siden den gang. [ 157 ] I 1997 besøkte halvparten av turistene som besøkte Australia, spesielt de fra Sør-Korea , Japan og Taiwan , dyreparker og dyreparker, og rundt 75 % av europeiske og japanske turister rangerte koalaer som de høyest på deres preferanser av dyr de ville se. [ 158 ] I følge biolog Stephen Jackson: "Hvis du skulle gjøre en undersøkelse om hvilket dyr som er mest assosiert med Australia, er det et ganske sikkert kort at koalaen ville ligge marginalt foran kenguruen ." [ 155 ] Faktorer som bidrar til denne fortsatte populariteten inkluderer hans barnslige kroppsforhold og bamseutseende . [ 159 ]

Koalaen vises i Dreamtime-historier og australsk aboriginsk mytologi . Tharawal - folket trodde at dette dyret hadde hjulpet med å ro båten som brakte dem til fastlandet. [ 160 ] En annen myte forteller hvordan en stamme drepte en koala og brukte dens lange tarmer til å lage en bro for mennesker fra andre deler av verden; Denne fortellingen fremhever koalaens status som et viltdyr i aboriginsk kultur og lengden på tarmene. [ 161 ] Ulike historier forteller om hvordan de mistet halen; i en av dem skjærer en kenguru den av for å straffe dem for å være late og fråtsende. [ 162 ] Stammer i Queensland og Victoria betraktet ham som et klokt dyr og søkte råd fra ham. Bijara-talende mennesker trodde at koalaer var ansvarlige for å gjøre tørre land om til frodige skoger. [ 163 ] De er ofte avbildet i helleristninger , men ikke så ofte som andre arter. [ 164 ]

Tidlige europeiske nybyggere i Australia betraktet det som et lurende dovendyr -lignende dyr med et "hårdt og truende blikk." [ 165 ] På begynnelsen av 1900-  tallet ble koalaens rykte mer positivt, hovedsakelig på grunn av dens økende popularitet og dens opptreden i flere kjente barnehistorier. [ 166 ] Han dukker opp i Ethel Pedleys bok Dot and the Kangaroo (1899), der han er avbildet som den "morsomme innfødte bjørnen". [ 165 ] Kunstneren Norman Lindsay avbildet en mer antropomorf koala i The Bulletin magasinstriper , som startet i 1904 ; denne karakteren dukket også opp som Bunyip Bluegum i Lindsays bok The Magic Pudding fra 1918 . [ 167 ] Selv om kanskje den mest kjente fiktive koalaen er Blinky Bill, en karakter skapt av Dorothy Wall i 1933 som dukket opp i flere bøker og har vært hovedpersonen i filmer, TV-serier, frimerker, utstoppede dyr og et australsk land fra 1986. musiker John Williamson. [ 168 ] Det første australske frimerket med en koala ble utstedt av Commonwealth i 1930. [ 169 ] En TV-reklamekampanje for Australias nasjonale flyselskap, Qantas , som startet i 1967 og kjørte i flere tiår, inneholdt en levende koala (uttrykt av skuespiller Howard Morris ) som klaget over at Australia hadde for mange turister og endte opp med å si "Jeg hater Qantas"; [ 170 ] Denne kampanjen ble en gang klassifisert som en av de beste TV-reklamene gjennom tidene. [ 171 ]

Det er statens emblem for dyrelivet i Queensland . [ 172 ] Sangen "Ode to a Koala Bear" vises på B -siden av Paul McCartney og Michael Jacksons singel Say Say Say fra 1983 . [ 168 ] En koala er hovedpersonen i tegneserieserien The Kwicky Koala Show av Hanna-Barbera fra 1980-tallet og Noozles av Nippon Animation . Det er mange koalaformede søtsaker, [ 173 ] [ 174 ] og Dadswells Bridge i Victoria har et gigantisk koalaformet turistkompleks, [ 153 ] Queensland Reds rugbyteam har en koala som kjæledyret ditt. Det er mange mynter der koalaer vises, for eksempel den australske "Platinum Koala", som viser dette dyret på baksiden og dronning Elizabeth II på forsiden. [ 175 ]

Som et motstykke til denne føyelige planteeteren, skapte moderne australsk folklore dråpebjørnen , en canard som skildrer en rovdyr, kjøttetende versjon av koalaen. Dette imaginære dyret blir ofte fortalt om i fantasyfortellinger designet for å skremme turister i landlige byer og beskrives som uvanlig store og ondskapsfulle dyr som bor i tretoppene og angriper intetanende mennesker eller andre byttedyr som passerer under. , og faller på dem. [ 176 ]​ [ 177 ]​ [ 178 ]

Se også

Notater og referanser

  1. ↑ a b c de Woinarski , J. og Burbidge, AA (2016). Phascolarctos cinereus . _ IUCNs rødliste over truede arter 2016.2 . ISSN  2307-8235 . Hentet 1. november 2016 . 
  2. ↑ a b Moyal, s. 45 .
  3. ↑ Groves, C.P. (2005). « Bestill Diprotodontia ». I Wilson, DE; Reeder, DM, red. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3. utgave). Johns Hopkins University Press . s. 43. ISBN  978-0-8018-8221-0 . OCLC  62265494 . 
  4. ^ a b "Koala (Phascolarctos cinereus)-oppføring" . Institutt for miljø og energi . australsk regjering . Hentet 1. november 2016 . 
  5. ^ Kidd, DA (1973). Collins Latin Gem Dictionary . Collins. s. 53. ISBN  978-0-00-458641-0 . 
  6. ↑ Dixon, RMW; Moore, B.; Ramson, W.S.; Thomas, M. (2006). Australian Aboriginal Words in English: Their Origin and Meaning (2. utgave). Oxford University Press . s. 65. ISBN  978-0-19-554073-4 . 
  7. ^ Donegan, J. (2000). "Urettferdig spill: Queenslands åpne sesong på koalaer i 1927" . Tilgang: Historie 3 (1): 35-50. 
  8. ↑ "Koala" . National Geographic . National Geographic Society . Hentet 3. november 2016 . 
  9. ^ "Den australske koalaen" . australia.com . Turisme Australia. Australias offisielle reiselivsnettsted . Hentet 3. november 2016 . 
  10. ↑ a b Weisbecker, V.; Archer, M. (2008). Parallell utvikling av håndanatomi hos kenguruer og vombatiforme pungdyr: Funksjonelle og evolusjonære implikasjoner. Palaeontology 51 (2): 321-338. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00750.x . 
  11. ↑ de Blainville, H. (1816). "Prodrome d'une nouvelle distribution systématique du règne animal" . Bulletin de la Societe Philomathique, Paris 8 : 105-124. 
  12. ↑ Jackson, s. 58-59.
  13. ↑ Asher, R.; Horovitz, I.; Sanchez-Villagra, M. (2004). "Første kombinerte kladistiske analyse av pungdyrpattedyrs forhold" . Molecular Phylogenetics and Evolution 33 (1): 240-250. PMID  15324852 . doi : 10.1016/j.impev.2004.05.004 . 
  14. ^ Beck, Robin M.D. (2008). "En datert fylogeni av pungdyr som bruker en molekylær supermatrise og flere fossile begrensninger" . Journal of Mammalogy 89 (1): 175-189. doi : 10.1644/06-MAMM-A-437.1 . 
  15. ↑ a b c de Louys , J.; Aplin, K.; Beck, RMD; Archer, M. (2009). "Kranial anatomi av oligo-miocene koalaer (Diprotodontia: Phascolarctidae): Stadier i utviklingen av en ekstrem bladspisende spesialisering". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 981-992. doi : 10.1671/039.029.0412 . 
  16. ↑ a b Archer, M. et al . (1999). "Evolusjonshistorien og mangfoldet til australske pattedyr" . Australian Mammalogy 21 : 1-45. 
  17. ↑ Black, K.; Archer, M.; Hand, S.J. (2012). "Ny tertiær koala (Marsupialia, Phascolarctidae) fra Riversleigh, Australia, med en revisjon av faskolarctidfylogenetikk, paleoøkologi og paleobiodiversitet". Journal of Vertebrate Paleontology 32 (1): 125-138. doi : 10.1080/02724634.2012.626825 . 
  18. ↑ Tyndale-Biscoe, s. 226 .
  19. ^ Price, G. J. (2008). «Er den moderne koalaen ( Phascolarctos cinereus ) en avledet dverg av en pleistocen gigant? Implikasjoner for testing av hypoteser om utryddelse av megafauna» . Quaternary Science Reviews 27 (27-28): 2516-2521. doi : 10.1016/j.quascirev.2008.08.026 . 
  20. ^ a b Price, G.J. (2013). "Langsiktige trender i avstamnings'helse' til den australske koalaen (Mammalia: Phascolarctidae): Bruk av paleo-mangfold for å prioritere arter for bevaring". I Louis, J., red. Paleontologi i økologi og bevaring . Springer Earth System Sciences. Springer. s. 171-192. ISBN  978-3-642-25037-8 . 
  21. ^ Jackson, Stephen; Groves, Colin (2015). Taksonomi av australske pattedyr . Csiro Publishing. s. 96. ISBN  1486300138 . 
  22. ^ "Taxonomi" . savethekoala.com . Australian Koala Foundation . Hentet 15. november 2016 . 
  23. ↑ a b Martin og Handasyde, s. 7.
  24. ↑ a b Houlden, BA et al (1999). "Fylogeografisk differensiering i mitokondriell kontrollregion i koalaen, Phascolarctos cinereus (Goldfuss 1817)" . Molecular Ecology 8 (6): 999-1011. PMID  10434420 . doi : 10.1046/j.1365-294x.1999.00656.x . 
  25. ↑ Houlden, BA; England, PR; Taylor, AC; Greville, W.D.; Sherwin, W.B. (1996). "Lav genetisk variasjon av koalaen Phascolarctos cinereus i det sørøstlige Australia etter en alvorlig flaskehalspopulasjon" . Molecular Ecology 5 (2): 269-281. PMID  8673272 . doi : 10.1046/j.1365-294x.1996.00089.x . 
  26. ↑ Wilmer, JMW; Melzer, A.; Carrick, F.; Moritz, C. (1993). "Lavt genetisk mangfold og innavlsdepresjon i Queensland Koalas". Wildlife Research 20 (2): 177-187. doi : 10.1071/WR9930177 . 
  27. ↑ abcdf Johnson , RN et al . _ (2018). "Tilpasning og bevaringsinnsikt fra koalagenomet" . Nature Genetics 50 (8): 1102-1111. doi : 10.1038/s41588-018-0153-5 .  
  28. ↑ Tsangaras, K.; Avila-Arcos, MC; Ishida, Y.; Helgen, KM; Rock, AL; Greenwood, AD (2012). "Historisk lavt mitokondrielt DNA-mangfold i koalaer ( Phascolarctos cinereus )" . BMC Genetics 13 (1): 92. PMC  3518249 . PMID  23095716 . doi : 10.1186/1471-2156-13-92 . 
  29. ↑ Lee, K.E.; Seddon, JM; Corley, S.; Williams, E.; Johnston, S.; Villers, D.; Preece, H.; Carrick, F. (2010). "Genetisk variasjon og strukturering i de truede koalabestandene i Sørøst-Queensland". Conservation Genetics 11 (6): 2091-2103. doi : 10.1007/s10592-009-9987-9 . 
  30. ^ "Saving Koalas: En verdensførste kartlegging av Koala-genomet" . Koala Genome Project . Australian Museum. 9. april 2013 . Hentet 5. november 2016 . 
  31. ↑ Davey, Melissa (10. april 2013). "Australiere knekker koden til koalaens genetiske plan" . TheAge . Hentet 5. november 2016 . 
  32. ↑ abc Jackson , s . 1-4 .
  33. ^ abc Nowak , R. (2005). Walkers pungdyr av verden . Johns Hopkins University Press. s. 135-136 . ISBN  978-0-8018-8211-1 . 
  34. ^ abcd Jackson , S. ( 2003 ). Australske pattedyr: biologi og fangehåndtering . CSIRO Publishing. s. 147-151. ISBN  978-0-643-06635-9 . 
  35. ^ "Koala-populasjoner i Queensland, New South Wales og Australian Capital Territory og nasjonal miljølov" . Institutt for miljø og energi . australsk regjering . Hentet 18. november 2016 . 
  36. ↑ Martin og Handasyde, s. 55.
  37. ^ "UQ-forskere låser opp en annen koala-hemmelighet" . UQNews . University of Queensland. 9. mai 2001 . Hentet 5. november 2016 . 
  38. ↑ a b c d "Koalas fysiske egenskaper" . savethekoala.com . Australian Koala Foundation . Hentet 5. november 2016 . 
  39. ↑ Degabriele, R.; Dawson, T.J. (1979). "Metabolisme og varmebalanse i et trelevende pungdyr, koalaen ( Phascolarctos cinereus )". Journal of Comparative Physiology B 134 (4): 293-301. ISSN  1432-1351 . doi : 10.1007/BF00709996 . 
  40. ↑ Martin og Handasyde, s. 5 .
  41. ^ Coppock, CA (2007). Kontrast: En etterforskers grunnleggende referanseveiledning til konsepter for fingeravtrykkidentifikasjon . Charles C Thomas forlag. s. 21. ISBN  978-0-398-08514-8 . 
  42. ↑ Moyal, s. 183.
  43. ↑ abcd Jackson , s . 81.
  44. ↑ av Miguel, Carmen; Hennberg, Maciej (1998). "Encefalisering av koalaen, Phascolarctos Cinerues" . Australian Mammalogy 20 : 315-320. 
  45. ↑ a b Martin og Handasyde, s. 52 .
  46. ↑ a b Tyndale-Biscoe, s. 234 .
  47. ↑ a b Charlton, BD; Frey, R.; McKinnon, A.J.; Fritsch, G.; Fitch, W.T.; Reby, D. (2013). "Koalaer bruker et nytt vokalorgel for å produsere uvanlig lave parringsanrop" . Current Biology 23 (23): R1035-R1036. doi : 10.1016/j.cub.2013.10.069 . Informativt sammendrag – ScienceDaily (2. desember 2013). 
  48. ↑ a b Jackson, s. 76.
  49. ↑ abcd Martin og Handasyde, s . 46-49.
  50. ↑ Lee, AL; Martin, R.W. (1988). Koalaene: En naturhistorie . New South Wales University Press. s. 20 . ISBN  978-0-86840-354-0 . 
  51. ↑ abcd Tyndale - Biscoe , s. 231.
  52. ^ Logan, M. (2001). "Bevis for forekomsten av drøvtyggingslignende oppførsel, eller merysisme, i koalaen ( Phascolarctos cinereus , Goldfuss)". Journal of Zoology 255 (1): 83-87. doi : 10.1017/S0952836901001121 . 
  53. ↑ Moyal, s. 188.
  54. ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2007). Biologi . Pan American Medical Ed. s. 863. ISBN  8479039981 . 
  55. ↑ abc McGregor , DC ; Kerr, SE; Krockenberger, A.K. (2013). "Fordelingen og overfloden av en øybefolkning av koalaer ( Phascolarctos cinereus ) helt nord i deres geografiske område" . PLoS ONE 8 (3): e59713. PMC  3601071 . PMID  23527258 . doi : 10.1371/journal.pone.0059713 . 
  56. ↑ Martin og Handasyde, s. 12-13 .
  57. ↑ "Koalaen - truet eller ikke?" . savethekoala.com . Australian Koala Foundation . Hentet 6. november 2016 . 
  58. ^ Smith, AG; McAlpine, CA; Rhodes, JR; Lunney, D.; Seabrook, L.; Baxter, G. (2013). "Ut på et lem: Habitatbruk av en spesialist folivor, koalaen, i utkanten av sitt område i et modifisert semi-tørt landskap". Landskapsøkologi 28 (3): 418-426. doi : 10.1007/s10980-013-9846-4 . 
  59. ↑ a b Jackson, s. 73-74.
  60. ^ Martin, R. (2001). Koala. I Macdonald, D., red. Encyclopedia of Mammals (2. utgave). Oxford University Press. s. 852-854. ISBN  978-0-7607-1969-5 . 
  61. ^ Osawa, R. (1993). «Diettpreferanser til koalaer, Phascolarctos cinereus (Marsupiala: Phascolarctidae) for Eucalyptus spp. med en spesifikk henvisning til deres enkle sukkerinnhold» . Australian Mammalogy 16 (1): 85-88. 
  62. ↑ Jackson, s. 96.
  63. ↑ Moyal, s. 187.
  64. ↑ Moyal, s. 189 .
  65. ↑ Grand, TI; Barboza, PS (2001). "Anatomi og utvikling av koalaen, Phascolarctos cinereus : Et evolusjonært perspektiv på superfamilien Vombatoidea" . Anatomy and Embryology 203 (3): 211-223. PMID  11303907 . doi : 10.1007/s004290000153 . 
  66. ↑ abc Jackson , s . 93-94.
  67. ↑ a b Martin og Handasyde, s. 39 .
  68. ↑ Kane, Signe (4. juni 2014). "Koalaer klemmer trær for å holde seg kjølige" . Australian Geographic . Hentet 9. november 2016 . 
  69. ↑ Gill, Victoria (4. juni 2014). "Koalaer klemmer trær for å miste varmen" . BBCNews . Hentet 9. november 2016 . 
  70. ↑ Jackson, s. 97-98.
  71. ↑ a b Jackson, s. 98-99.
  72. ↑ Ellis, WA; Hale, P.T.; Carrick, F. (2002). Avlsdynamikk til koalaer i åpne skoger. Wildlife Research 29 (1): 19-25. doi : 10.1071/WR01042 . 
  73. ↑ a b Moyal, s. 191 .
  74. ↑ Martin og Handasyde, s. 54-56 .
  75. ^ Smith, M. (1980). «Oppførselen til koalaen, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), i fangenskap IV. Duft-markering”. Australian Wildlife Research 7 (1): 35-40. doi : 10.1071/WR9800035 . 
  76. ↑ a b Tobey, JR; Nute, TR; Bercovitch, F.B. (2009). "Alder og sesongmessige endringer i semiokjemikaliene i brystkjertelsekretene til mannlige koalaer ( Phascolarctos cinereus )". Australian Journal of Zoology 57 (2): 111-118. doi : 10.1071/ZO0809 . 
  77. ^ a b Smith, M. (1980). «Oppførselen til koalaen, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), i fangenskap III. Vokaliseringer». Australian Wildlife Research 7 (1): 13-34. doi : 10.1071/WR9800013 . 
  78. ↑ a b Martin og Handasyde, s. 56-58.
  79. ↑ Ellis, W.; Bercovitch, F.; FitzGibbon, S.; Roe, P.; Wimmer, J.; Melzer, A.; Wilson, R. (2011). "Koala-belg og deres tilknytning til den romlige dynamikken til frittgående koalaer" . Behavioral Ecology 22 (2): 372-377. doi : 10.1093/beheco/arq216 . 
  80. ↑ Charlton, BD; Ellis, WAH; McKinnon, A.J.; Cowin, GJ; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W.T. (2011). "Spørsmål til kroppsstørrelse i formantavstanden til mannlig koala ( Phascolarctos cinereus ) belg: Ærlighet i en overdreven egenskap". Journal of Experimental Biology 214 (20): 3414-3422. doi : 10.1242/jeb.061358 . 
  81. ↑ Charlton, BD; Ellis, WAH; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W.T. (2012). "Kvinnelige koalaer foretrekker belg der lavere formanter indikerer større hanner". Animal Behaviour 84 (6): 1565-1571. doi : 10.1016/j.anbehav.2012.09.034 . 
  82. ↑ Jackson, s. 102-105.
  83. ^ a b Smith, M. (1980). «Oppførselen til koalaen, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), i fangenskap VI. Aggresjon". Australian Wildlife Research 7 (2): 177-190. doi : 10.1071/WR9800177 . 
  84. ↑ Jackson, s. 101-102.
  85. ↑ Martin og Handasyde, s. 58-60.
  86. ↑ Moyal, s. 192 .
  87. ↑ Gifford, A.; Fry, G.; Houlden, BA; Fletcher, TP; Deane, E.M. (2002). "Gestasjonslengde i koalaen, Phascolarctos cinereus ". Animal Reproduction Science 70 (3): 261-266. PMID  11943495 . doi : 10.1016/S0378-4320(02)00010-6 . 
  88. ^ "Koala ( Phascolarctos cinereus )" . ARKive . Arkivert fra originalen 4. februar 2013 . Hentet 10. november 2016 . 
  89. ↑ a b Martin og Handasyde, s. 60-61.
  90. ↑ Moyal, s. 181.
  91. ↑ Martin og Handasyde, s. 62.
  92. ↑ Martin og Handasyde, s. 63.
  93. ↑ Tyndale-Biscoe, s. 235 .
  94. ↑ Martin og Handasyde, s. 64-66.
  95. ↑ a b Martin og Handasyde, s. 66-69.
  96. ↑ Ellis, WAH; Bercovitch, F.B. (2011). "Kroppsstørrelse og seksuell seleksjon i koalaen" . Behavioral Ecology and Sociobiology 65 (6): 1229-1235. doi : 10.1007/s00265-010-1136-4 . 
  97. ↑ Tyndale-Biscoe, s. 236.
  98. ↑ Martin og Handasyde, s. 69.
  99. ↑ abc Martin og Handasyde , s. 71-75.
  100. ↑ Lanyon, JM; Sanson, G.D. (1986). «Koala ( Phascolarctos cinereus ) tannsett og ernæring. II. Implikasjoner av tannslitasje i ernæring» . Journal of Zoology 209 (2): 169-181. doi : 10.1111/j.1469-7998.1986.tb03573.x . 
  101. ↑ Spratt, DM; Gill, PA (1998). « Durikainema phascolarcti n. sp. (Nematoda: Muspiceoidea: Robertdollfusidae) fra lungearteriene til koalaen Phascolarctos cinereus med tilhørende patologiske forandringer». Systematic Parasitology 39 (2): 101-106. doi : 10.1023/A:1005957809179 . 
  102. ↑ McInnes, LM; Gillett, A.; Hanger, J.; Reid, SA; Ryan, U.M. (2011). "Den potensielle virkningen av innfødte australske trypanosominfeksjoner på helsen til koalaer ( Phascolarctos cinereus )" . Parasitology 138 (7): 873-883. PMID  21524321 . doi : 10.1017/S0031182011000369 . 
  103. ↑ Jackson, s. 229-230.
  104. ↑ Martin og Handasyde s. 114.
  105. ^ Stoye, J.P. (2006). "Koala retrovirus: En genominvasjon i sanntid" . Genome Biology 7 (11): 241. PMC  1794577 . PMID  17118218 . doi : 10.1186/gb-2006-7-11-241 . 
  106. ^ a b "Koalaer lagt til listen over truede arter" . ABC . 30. april 2012 . Hentet 18. november 2016 . 
  107. ↑ Moyal, s. 59-61.
  108. ↑ Moyal, s. 80-81.
  109. ↑ Moyal, s. 125.
  110. ↑ Moyal, s. 127.
  111. ^ Evans, R. (2007). En historie om Queensland . Cambridge University Press . s. 168. ISBN  978-0-521-87692-6 . 
  112. ↑ Moyal, s. 122.
  113. ↑ Moyal, s. 157-159.
  114. ↑ Moyal, s. 159-161.
  115. ↑ Jackson, s. 163-164.
  116. ↑ Jackson, s. 179.
  117. ↑ Moyal, s. 166-167.
  118. ↑ Jackson, s. 184-187.
  119. ↑ Martin og Handasyde, s. 104-107.
  120. ↑ Jackson, s. 220-222.
  121. ↑ Pike, Frances (3. juni 2015). "Australia: Verdensleder innen avskoging og utryddelse av arter" . Uavhengig Australia . Hentet 19. november 2016 . 
  122. ^ a b Holtcamp, W. (5. januar 2007). "Vil Urban Sprawl K.O. the Koala?" . NationalWildlife . Hentet 19. november 2016 . 
  123. ↑ a b Foden, W.; Stuart, S.N. (2009). "Arter og klimaendringer: Mer enn bare isbjørnen" . IUCNs overlevelseskommisjon for arter. s. 36-37. 
  124. ↑ Griffith, J.E.; Dhand, N.K.; Krockenberger, MB; Higgins, D.P. (2013). "En retrospektiv studie av opptakstrender av koalaer til et rehabiliteringsanlegg over 30 år". Journal of Wildlife Diseases 49 (1): 18-28. PMID  23307368 . doi : 10.7589/2012-05-135 . 
  125. ^ "Ofte stilte spørsmål" . savethekoala.com . Australian Koala Foundation . Hentet 19. november 2016 . 
  126. ↑ Martin og Handsyde, s. 26.
  127. ↑ Moyal, s. 209-211 .
  128. ↑ Jackson, s. 80.
  129. ↑ Adams-Hosking, C.; Grantham, HS; Rhodes, JR; McAlpine, C.; Moss, P. T. (2011). "Modellering av klimaendringer-induserte endringer i distribusjonen av koalaen". Wildlife Research 38 (2): 122-130. doi : 10.1071/WR10156 . 
  130. ↑ Seabrook, L.; McAlpine, C.; Baxter, G.; Rhodes, J.; Bradley, A.; Lunney, D. (2011). "Tørkedrevet endring i dyrelivsfordeling og antall: En casestudie av koalaer i det sørvestlige Queensland" . Wildlife Research 38 (6): 509-524. doi : 10.1071/WR11064 . 
  131. ^ Phillips, B. (1996). Koalas: The Little Australians We'd All Hate to Lose . Australian Government Publishing Service. s. 13. ISBN  978-0-644-09697-3 . 
  132. ↑ Moyal, s. 8 .
  133. ↑ Moyal, s. 9-10 .
  134. ↑ The Sydney Gazette , 21. august 1803, s.3
  135. ↑ Moyal, s. 12-13 .
  136. ↑ Moyal, s. 37.
  137. ↑ Moyal, s. 40.
  138. ↑ Perry, G. "Koalo, or New Holland Sloth" .Arcana , eller Naturhistorisk museum : 109. 
  139. ↑ Moyal, s. 16-28 .
  140. ↑ Moyal, s. 33-36 .
  141. ↑ Home, E. (1808). "En redegjørelse for noen særegenheter i den anatomiske strukturen til vombaten, med observasjoner om generasjons kvinnelige organer" . Philosophical Transactions of the Royal Society 98 : 304-312. doi : 10.1098/rstl.1808.0020 . 
  142. ↑ Moyal, s. 36.
  143. ↑ Moyal, s. 87-93.
  144. ^ Owen, R. (1836). "Richard Owen, esq., i stolen" . Proceedings of the Zoological Society of London 4 (1): 109-113. doi : 10.1111/j.1096-3642.1836.tb01376.x . 
  145. ↑ Moyal, s. 94-186.
  146. ↑ Moyal, s. 46-48.
  147. ↑ Moyal, s. 103-105.
  148. ↑ Moyal s. 105-06.
  149. ^ Caldwell, H. (1884). "Om arrangementet av embryonale membraner hos pungdyrpattedyr" . Quarterly Journal of Microscopical Sciences . s2-24(96): 655-658. 
  150. ↑ Moyal, s. 111.
  151. ^ "I Koala Park" . The Sydney Morning Herald (NSW: 1842 - 1954) . National Library of Australia. 28. november 1934. s. 14 . Hentet 15. november 2016 . 
  152. ↑ Price, Jo (24. januar 2014). Koala tidslinje . Oppdag dyrelivet. BBC Wildlife Magazine . Umiddelbart medieselskap . Hentet 15. november 2016 . 
  153. ↑ a b Jackson, s. 155-158.
  154. ^ "Verdensledere møter en koala" . I.cbc.ca. _ Hentet 14. november 2016 . 
  155. ↑ a b Jackson, s. ix.
  156. ↑ Hundloe, Thor; Hamilton, Clive (1997). "Koalaer og turisme: En økonomisk evaluering" . Diskusjonspapir (The Australia Institute) (13). ISSN  1322-5421 . 
  157. ↑ Moyal, s. 201.
  158. ↑ Moyal, s. 216.
  159. ↑ Martin og Handasyde, s. 3.
  160. ↑ Jackson, s. tjueen.
  161. ↑ Martin og Handasyde, s. 17.
  162. ↑ Jackson, s. 28.
  163. ↑ Jackson, s. 41-43.
  164. ↑ Jackson, s. 45-46.
  165. ↑ a b Jackson, s. 142-144.
  166. ↑ Moyal, s. 162.
  167. ↑ Jackson, s. 147.
  168. ↑ a b Jackson, s. 149-152.
  169. ↑ Moyal, s. 164.
  170. ^ "Teddy vil bli savnet" . Nyheter fra Boca Raton . 15. mars 1976 . Hentet 18. november 2016 . 
  171. ^ "100 beste TV-spots gjennom tidene" . Drew Babb & Associates . Arkivert fra originalen 4. mars 2016 . Hentet 18. november 2016 . 
  172. ↑ Bedriftsidentitet og statsemblemer . Staten Queensland (Department of the Premier and Cabinet). 2015. s. 8. ISBN  0-7345-1201-5 . 
  173. ↑ Collier, Karen (19. april 2015). "Caramello Koala skal dele samme skjebne som å krympe Freddo" . HeraldSun . Hentet 18. november 2016 . 
  174. ↑ "Koara no Machi" . Lotte (på japansk) . Hentet 18. november 2016 . 
  175. ^ "Australsk platinakoala" . Goldline.com . Hentet 18. november 2016 . 
  176. ^ "Drop bjørn - kjøttetende koalaer" . Myter, monstre og legender . 8. april 2011 . Hentet 16. november 2016 . 
  177. ^ "Drop Bear, det farligste dyret i Australia" . Følg My Trail . 1. august 2015. Arkivert fra originalen 17. november 2016 . Hentet 16. november 2016 . 
  178. ^ Lang, Anouk (2010). Troping the maskuline: Australske dyr, nasjonen og den populære fantasien. Antipoder 24 (1). ISSN  0893-5580 . 

Bibliografi

Eksterne lenker