Maur | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Tidsområde : 100 Ma - 0 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N Albian - Nylig | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Maur av slekten Camponotus i Kibaha, Tanzania . | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
taksonomi | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kongerike : | animalia | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Filo : | Arthropoda | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subfylum: | heksapode | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
klasse : | insekt | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Underklasse: | Pterygota | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Underklasse: | Neoptera | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Superordre: | endopterygota | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bestilling : | Hymenoptera | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Underrekkefølge: | apokritt | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Underrekkefølge: | aculeata | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Super familie: | formycoid | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
familie : |
Formicidae Latreille , 1809 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
underfamilier | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fylogeni av eksisterende underfamilier. [ 1 ] [ 2 ] * | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Maur ( Formicidae ) er en familie av eusosiale insekter som i likhet med veps og bier tilhører ordenen Hymenoptera . Maur utviklet seg fra veps-lignende forfedre i midten av kritttiden , mellom 110 og 130 millioner år siden, og diversifiserte seg etter spredningen av blomstrende planter rundt om i verden. De er en av de mest vellykkede zoologiske gruppene, med rundt fjorten tusen beskrevne arter , selv om det anslås at det kan være mer enn tjueto tusen. De er lett å identifisere ved sine vinklede antenner og treseksjonsstruktur med en smal midje. Grenen av entomologi som studerer dem kalles myrmecology .
De danner kolonier eller maurtuer av en størrelse som spenner fra noen få dusin rovindivider som lever i små naturlige hulrom, til høyt organiserte kolonier som kan okkupere store territorier som består av millioner av individer. Disse store koloniene består for det meste av vingeløse, sterile kvinner som danner kaster av "arbeidere", "soldater" og andre spesialiserte grupper. Maurkolonier har også noen få fruktbare hanner og en eller flere fruktbare hunner kalt "dronninger". Disse koloniene er beskrevet som "superorganismer" , siden maurene ser ut til å fungere som en enkelt enhet, som arbeider kollektivt for å støtte kolonien. [ 4 ] [ 5 ]
De har kolonisert nesten alle landområder på planeten; de eneste stedene som mangler urfolksmaur er Antarktis og noen avsidesliggende eller ugjestmilde øyer. Maur trives i de fleste av disse økosystemene , og det er anslått at de kan utgjøre 15-25 % av biomassen til landdyr . [ 6 ] Det er anslått at det lever mellom tusen milliarder (10 15 ) og ti tusen milliarder (10 16 ) maur på jorden . Deres suksess i så mange miljøer antas å være på grunn av deres sosiale organisering og evne til å endre habitater, deres bruk av ressurser og deres evne til å forsvare seg. Deres lange co -evolusjon med andre arter har ført til at de har utviklet mimetiske , kommensale , parasittiske og gjensidige forhold . [ 7 ]
Samfunnet deres er preget av arbeidsdeling , kommunikasjon mellom individer og evnen til å løse komplekse problemer. [ 8 ] Disse parallellene med menneskelige samfunn har lenge vært en kilde til inspirasjon og gjenstand for en rekke studier. [ N1 ]
Mange menneskelige kulturer bruker dem som mat, medisin og som gjenstand for ritualer. Noen arter er høyt verdsatt i sin rolle som biologiske kontrollmidler . [ 9 ] Imidlertid bringer deres evne til å utnytte ressurser maurene i konflikt med mennesker, da de kan skade avlinger og invadere bygninger. [ 10 ]
Noen arter, som brannmaur (slekten Solenopsis ), regnes som invasive arter , siden de har etablert seg i nye områder hvor de ved et uhell har blitt introdusert. [ 11 ]
På spansk stammer ordet "maur" fra det latinske formīca , [ 12 ] som har samme betydning. Det har samme opprinnelse som de tilsvarende ordene i andre romanske språk , for eksempel formiga ( portugisisk , katalansk og galisisk ), fourmi ( fransk ) og formica ( italiensk ). Familienavnet, Formicidae, stammer også fra det latinske formīca . [ 13 ]
aculeata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Familien Formicidae tilhører ordenen Hymenoptera , som også inkluderer symfytter , veps og bier . Maur utviklet seg fra en avstamning innen Hymenoptera aculeates , og en studie fra 2013 antyder at de er en søstergruppe til Apoidea . [ 14 ] I 1966 identifiserte EO Wilson og kollegene de fossile restene av en maur ( Sphecomyrma ) som levde i krittperioden . Prøven, fanget i rav , datert til å være mer enn 92 millioner år gammel, hadde egenskaper til både maur og veps, men ikke funnet hos moderne maur. [ 15 ] Sphecomyrma var sannsynligvis en overflateforsøkende slekt, mens Haidomyrmex og Haidomyrmodes , beslektede slekter i underfamilien Sphecomyrminae , regnes som aktive trelevende rovdyr. [ 16 ]
Etter utvidelsen av blomstrende planter for rundt 100 millioner år siden, diversifiserte de seg og inntok en dominerende økologisk posisjon for rundt 60 millioner år siden. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Noen studier antyder, basert på grupper som Leptanillinae og Martialinae , at de diversifiserte seg fra primitive maur som sannsynligvis var rovdyr som bodde under jorden. [ 2 ] [ 21 ]
I løpet av krittperioden hadde noen få arter av primitive maur en bred utbredelse på Laurasia -superkontinentet (den nordlige halvkule). De var sjeldne sammenlignet med andre insekter, og utgjorde omtrent 1 % av insektpopulasjonen. Maur ble dominerende etter den adaptive strålingen i det tidlige paleogenet . Under oligocen og miocen representerte de allerede 20-40% av alle insektene som ble funnet i de viktigste fossile forekomstene. Av artene som levde i eocen , overlever omtrent én av ti slekter i dag. Slektene som overlever i dag omfatter 56 % av slektene som finnes i baltiske ravfossiler (tidlig oligocen) og 92 % av slektene i dominikanske ravfossiler (tilsynelatende tidlig miocen). [ 17 ] [ 22 ]
Termitter , selv om de også er kjent som "hvite maur", er egentlig ikke maur, siden de tilhører ordenen Isoptera og derfor er nærmere beslektet med kakerlakker og mantis enn til maur. Det faktum at maur og termitter begge er eusosiale var motivert av en prosess med evolusjonær konvergens . [ 23 ] Fløyelsmaur ser ut som store maur , men er faktisk vingeløse hunnveps. [ 24 ] [ 25 ]
Region | Antall arter [ 26 ] |
---|---|
Neotropisk | 2162 |
Nearctic | 580 |
Europa | 180 |
Afrika | 2500 |
Asia | 2080 |
Melanesia | 275 |
Australia | 985 |
Polynesia | 42 |
De bor på alle kontinenter unntatt Antarktis og noen store øyer, som Grønland , Island og deler av Polynesia . [ 27 ] Hawaii -øyene mangler også innfødte maurarter . [ 28 ] De okkuperer et bredt utvalg av økologiske nisjer og er i stand til å utnytte et bredt spekter av matressurser ved å opptre som direkte eller indirekte planteetere , rovdyr og åtseldyr . De fleste arter er generalistiske altetere , men noen er spesialiserte matere.
Det er anslått at det lever mellom tusen milliarder (10 15 ) og ti tusen milliarder (10 16 ) maur på jorden. [ 29 ] [ 30 ] Deres økologiske dominans kan måles ved deres biomasse : estimater gjort i forskjellige miljøer indikerer at de representerer i gjennomsnitt 15-20 % av den totale biomassen til landdyr, som utgjør nesten 25 % i tropene sone. [ 6 ] Ifølge disse estimatene vil biomassen til alle eksisterende maur i verden være lik den totale biomassen til alle mennesker. [ 31 ]
Størrelsesområdet varierer mellom 0,75 og 52 mm . [ 32 ] [ 33 ] Den utdødde Titanomyrma giganteum er den største gigantmauren kjent, enda større enn de av slekten Dorylus , den største gigantmauren som finnes i dag, omtrent 5 cm lang, som lever i Øst- og Sentral- Afrika ; [ 34 ] [ 35 ] fossilregistreringen indikerer at hannene var omtrent 3 cm lange, men dronninger var så lange som 6 cm, med et vingespenn på omtrent 15 cm. [ 36 ]
Fargen varierer også; de fleste er røde eller svarte, grønn er mindre vanlig, og noen tropiske arter har en metallisk fargetone. For tiden er rundt 14 000 arter beskrevet, selv om det anslås at det kan være mer enn 22 000, med det største mangfoldet i den tropiske sonen. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] Taksonomiske studier fortsetter å utvikle deres klassifisering og systematikk , og online databaser over maurarter, inkludert AntBase og Hymenoptera Name Server , hjelper til med å holde styr på de kjente artene og sist beskrevet. [ 41 ] Den relative lettheten som maur kan samles og studeres med i forskjellige økosystemer har gjort dem svært nyttige som indikatorart i studier av biologisk mangfold . [ 42 ] [ 43 ]
De har morfologiske egenskaper som er forskjellige fra andre insekter, for eksempel albueantenner , metapleurale kjertler og en sterk innsnevring av deres andre abdominale segment til en nodeformet bladstilk . Hodet, mesosom (thorax pluss det første abdominale segmentet, smeltet til det) og metasoma eller gaster (buken minus abdominale segmenter av petiole) er dens tre klart differensierte kroppssegmenter. Bladstilken danner en smal midje mellom dens mesosom og gaster. Bladstilken kan dannes av en eller to noder (bare det andre, eller det andre og tredje abdominale segmentet). [ 44 ]
Som alle andre insekter har maur et eksoskjelett , et ytre skall som fungerer som et beskyttende skall rundt kroppen og et ankerpunkt for muskler, i motsetning til endoskjelettet til mennesker og andre virveldyr . Insekter har ikke lunger; Oksygen og andre gasser som karbondioksid passerer gjennom eksoskjelettet gjennom bittesmå ventiler kalt spirakler . Insekter mangler også lukkede blodårer ( åpent sirkulasjonssystem ); i stedet har de et langt, tynt, perforert rør (kalt "dorsal aorta"), som strekker seg gjennom den øvre delen av kroppen og fungerer som hjertet og pumper hemolymfe til hodet, og styrer dermed sirkulasjonen av indre væsker. . Nervesystemet består av en ventral nervestreng som går langs kroppen, med forskjellige ganglier og grener som når endene av vedhengene . [ 46 ]
En maurs hode inneholder mange sanseorganer. Som de fleste insekter har de sammensatte øyne som består av mange bittesmå linser sammen. Øynene deres er tilstrekkelige til å oppdage bevegelse, men gir ikke god oppløsning . De har også tre små ocelli ( enkle øyne ) på toppen av hodet, som registrerer lysnivå og polarisering av lys. [ 47 ] Sammenlignet med virveldyr har de fleste dårlig eller middelmådig syn , og noen underjordiske arter er helt blinde. Imidlertid har andre arter, for eksempel den australske bulldogmauren , eksepsjonelt syn. De har også to antenner på hodet , organer som de kan oppdage kjemiske stoffer, luftstrømmer og vibrasjoner med, og de tjener også til å sende og motta signaler ved berøring. De har to sterke kjever , som de bruker til å transportere mat, manipulere gjenstander, bygge reir og forsvare seg selv. [ 46 ] Noen arter har et intraoralt kammer, en slags liten lomme som lagrer mat, for senere å føre den videre til andre maur eller larver. [ 48 ]
Dens seks ben er forankret til mesosom (thorax). Krokte klør plassert i enden av hvert ben, samt puter plassert mellom klørne, lar disse dyrene klatre og klamre seg til overflater selv så glatte som glass. [ 49 ] Bare reproduktive maur, dronninger og hanner har vinger ; dronningene mister dem etter bryllupsflukten , og etterlater synlige markeringer som er et særtrekk ved dronningene. Men hos noen arter er dronningene og hannene også vingeløse. [ 46 ]
Metasoma ( abdomen ) til maur huser viktige indre organer, inkludert de i reproduksjons-, åndedretts- (luftrøret) og utskillelsessystem. Arbeidere av mange arter har modifisert eggleggeren til en stikker som de bruker til å dempe byttedyr og forsvare reirene deres. [ 46 ]
I koloniene til noen arter er det fysiske kaster (med arbeidere av forskjellige klasser etter størrelse, kalt mindre, middels og større arbeidere), de største hjelper vanligvis soldatene ved å være "jegere" som i bulldogmauren . De kalles noen ganger "soldat" maur fordi deres kraftigere mandibler gjør dem mer effektive i kamp. [ 50 ] Hos noen arter er det ingen medianer og det er stor forskjell mellom de mindreårige og de store. [ 50 ] Vevermaur (slekten Oecophylla ) har for eksempel en markert bimodal utbredelse og andre arter er monomorfe , det vil si at alle medlemmer er like eller like i morfologi og har ingen soldater. [ 51 ] [ 52 ] Andre arter viser kontinuerlig variasjon i arbeiderstørrelse. De minste arbeiderne av arten Pheidologeton diversus har en tørrvekt 500 ganger mindre enn sine større kolleger. [ 53 ]
Arbeidere kan ikke parre seg; men på grunn av maurens haplodiploide kjønnsbestemmelsessystem , kan arbeidere av visse arter legge ubefruktede egg som resulterer i fullt fertile haploide hanner. Arbeidernes rolle kan endres med alderen, og hos noen arter som den såkalte honningmauren (slekten Myrmecocystus ), mates et visst antall unge arbeidere inntil magen deres svulmer opp uforholdsmessig og fungerer som ekte levende depoter for mat. . [ 54 ] Denne polymorfismen i arbeidermorfologi og atferd ble opprinnelig antatt å være bestemt av miljøfaktorer, som ernæring eller hormonvirkning, som førte til forskjellige typer utvikling ; Imidlertid er genetiske forskjeller mellom arbeiderkaster påvist i arter av slekten Acromyrmex . [ 55 ] Disse polymorfismene er forårsaket av relativt små genetiske endringer; forskjeller i et enkelt Solenopsis invicta -gen kan avgjøre om kolonien vil ha én eller flere dronninger. [ 56 ] Den australske arten Myrmecia pilosula har et enkelt par kromosomer ( haploide hanner har bare ett kromosom); dette representerer det laveste kjente kromosomtallet i dyreverdenen , noe som gjør dem til et interessant emne for studier i genetikk og utviklingsbiologi til sosiale insekter. [ 57 ] [ 58 ]
Livet til en maur begynner fra et egg ; hvis den blir befruktet, vil en hunn ( diploid ) bli født; hvis ikke, en hann ( haploid ). Denne typen reproduksjon, karakteristisk for Hymenoptera, kalles haplodiploidy .
Maur er holometabole insekter, det vil si at de utvikler seg ved fullstendig metamorfose , karakteristisk for mer utviklede insekter, der de går gjennom larvestadier og et puppestadium før de blir imago . Larven forblir praktisk talt ubevegelig og mates og tas vare på av arbeiderne. Larvene tilføres mat ved hjelp av trophallaxis , en prosess der en maur kaster opp flytende mat som er lagret i avlingen . Voksne deler også mat som er lagret i det vi kan kalle den «sosiale magen» på denne måten. Larver kan også motta fast føde, som trofiske (ubefruktede) egg, biter av byttedyr, frø brakt av grovfôrarbeidere, eller, når det gjelder noen arter, kan de til og med transporteres direkte til fanget byttedyr.
Larvene går gjennom en serie med molter og når puppestadiet. Puppen har frie lemmer, ikke festet til kroppen som i sommerfuglpupper . [ 59 ] Hos noen arter påvirkes differensieringen mellom dronninger og arbeidere (begge er kvinner), og mellom de forskjellige kastene av arbeidere, av fôringen larvene får. Genetiske påvirkninger og polyfenisme etter utviklingsmiljø er komplekse, og kastebestemmelse er fortsatt gjenstand for forskning. [ 60 ] Vingede hanner dukker opp fra puppene sammen med fruktbare, bevingede hunner, selv om noen arter, som hærmaur , har vingeløse dronninger. Larver og pupper må holde seg ved en relativt konstant temperatur for å sikre riktig utvikling, så de flyttes ofte fra ett yngelkammer til et annet i kolonien. [ 61 ]
En ny arbeider bruker de første dagene av sitt voksne liv på å ta vare på dronningen og ungene. Senere blir det forfremmet til oppgaver med utgraving og vedlikehold av maurtuen og senere å forsvare maurtuen og samle mat. Disse endringene kan være ganske plutselige, og definerer det som kalles midlertidige kaster. En mulig forklaring på denne sekvensen er de høye skadene som oppstår under høsting, noe som gjør det til en akseptabel risiko bare for eldre maur, som sannsynligvis snart ville dø av naturlige årsaker. [ 62 ] [ 63 ]
De fleste arter har et system der kun dronningen og fertile hunner har evnen til å pare seg. I motsetning til hva mange tror, har noen maurtuer flere dronninger, mens andre kan eksistere uten dronninger. I kolonier uten dronninger er det arbeidere med evne til å reprodusere; disse arbeiderne kalles "gamergates" og kolonier som mangler en dronning er kjent som gamergate-kolonier. [ 64 ] [ 65 ] De fleste dronninger er de eneste hunnene som er fruktbare. [ 50 ]
Bevingede hanner kan også pare seg med dronninger fra andre kolonier; når den introduseres til en fremmed koloni, blir hannen angrepet av arbeiderne, men slipper deretter et parringsferomon og, anerkjent som en venn, blir han brakt til dronningen for å parre seg. [ 66 ] Hannene kan også patruljere redet og kjempe mot andre ved å angripe dem med underkjevene, gjennombore eksoskelelettet og deretter merke dem med et feromon; den merkede hannen blir deretter identifisert som en inntrenger av arbeidsmaur og drept. [ 67 ]
De fleste maurarter er univoltine , og produserer en ny generasjon hvert år. [ 68 ] I løpet av paringsperioden, som varierer avhengig av arten, går de bevingede hannene og hunnene utenfor (vanligvis gjør hannene det før hunnene) i den såkalte bryllupsflukten . Hannene bruker visuelle signaler for å søke et felles parringssted der andre hanner konvergerer; så skiller de ut feromoner slik at hunnene kommer. Hunnene av noen arter parer seg med en enkelt hann, men hos andre kan de pare seg med opptil ti eller flere forskjellige hanner, og lagre sædcellene i deres spermatheca . [ 69 ] Hunner som har parret seg, søker deretter etter et passende sted for å starte en ny koloni; der plukker de vingene og begynner å legge eggene og ta vare på dem. Hunnene lagrer sædcellene de får under bryllupsflukten for å selektivt befrukte fremtidige egg. De første arbeiderne som blir født er svake og mindre enn de som blir født senere, men de begynner å tjene kolonien umiddelbart; de utvider reiret, søker etter mat og tar vare på de andre eggene. Hos de fleste arter er det slik kolonier dannes. Hos arter som har flere dronninger, kan en av dem forlate maurtuen, sammen med noen arbeidere, for å grunnlegge en ny koloni et annet sted. [ 70 ]
Et stort utvalg av reproduksjonsstrategier er beskrevet hos forskjellige maurarter. Hunner av noen arter er kjent for å ha evnen til å reprodusere aseksuelt ved thelytokyal parthenogenese , [ 71 ] og én art, Mycocepurus smithii , består kun av hunner. [ 72 ]
Maurkolonier kan være langlivede. Dronningene kan leve opptil tretti år, mens arbeiderne lever mellom ett og tre. Hannene er imidlertid mer kortlivede, de lever bare noen få uker. [ 73 ] Dronningsmaur er anslått å leve opptil hundre ganger lenger enn enslige insekter av tilsvarende størrelse. [ 74 ]
De forblir aktive hele året i tropene, men i kjøligere strøk overlever de vinteren i en tilstand av dvale eller inaktivitet. Dvaleformer er varierte og noen arter i temperert sone har larver som går i dvaletilstand ( diapause ), mens andre er det kun de voksne som tilbringer vinteren i en tilstand med redusert aktivitet. [ 75 ]
Maur kommuniserer med hverandre ved hjelp av feromoner . [ 76 ] Disse kjemiske signalene er mer utviklet i formicider enn i andre grupper av Hymenoptera . Som andre insekter, oppfatter maur lukt med sine lange, tynne mobilantenner , som også gir informasjon om retningen og intensiteten til lukt. Siden de fleste maur lever på land, bruker de bakkeoverflaten til å legge igjen feromonstier som andre maur kan følge. Hos arter som fôrer i grupper, etterlater en fôrfanger som finner mat et spor når den vender tilbake til maurtuen; de andre følger denne stien, og forsterker den så når de kommer tilbake til kolonien med mat. Når matkilden er oppbrukt, forlater de ikke lenger sporet, og feromonene forsvinner sakte. Denne oppførselen hjelper dem å tilpasse seg endringer i miljøet. For eksempel, når en etablert vei til en matkilde er blokkert av en hindring, forlater fôrfolk den for å utforske nye ruter. Hvis en maur lykkes, forlater den en ny sti på vei tilbake for å markere den korteste ruten. De beste rutene følges av flere maur, som forsterker stien og finner gradvis den beste stien. [ 77 ]
Maur bruker ikke bare feromoner for å forlate stier, men også som et alarmsignal ved en trussel. For eksempel frigjør en knust maur et spesifikt feromon som driver nærliggende maur til angrepsvanvidd, og er i stand til å tiltrekke seg flere maur fra andre steder. Noen arter bruker til og med "propagandaferomoner" for å forvirre fiendtlige arter til å kjempe mot hverandre. [ 78 ] Feromoner produseres av en lang rekke strukturer, inkludert Dufour -kjertelen, giftkjertler og de i baktarmen, pygidium , rektum, brystbenet og bakre tibia. [ 74 ] Feromoner kan også utveksles når de blandes med mat og overføres ved trophallaxis , en handling som gjør at informasjon kan overføres i kolonien. [ 79 ] Dette lar dem også bestemme hvilken arbeidsgruppe (for eksempel fødesøk eller maurtuevedlikehold) de andre medlemmene av kolonien tilhører. [ 80 ] Hos arter med dronningkaster begynner arbeidere å oppdra nye dronninger i kolonien når den dominerende dronningen slutter å produsere et spesifikt feromon. [ 81 ]
Noen maur produserer lyder ved stridulering (får to deler av kroppen til å gni sammen), ved å bruke gastersegmentene og underkjevene. Lydene kan brukes til å kommunisere med medlemmer av kolonien eller med andre arter. [ 82 ] [ 83 ]
Maur angriper og forsvarer seg ved å bite og, hos mange arter, ved å stikke (bare noen få arter har en skikkelig stinger), ofte ved å injisere eller sprøyte kjemikalier som maursyre . Paraponera clavata , hjemmehørende i Sentral- og Sør-Amerika , anses å ha det mest smertefulle stikket av ethvert insekt, selv om det vanligvis ikke er dødelig for mennesker, og får den høyeste poengsummen på Schmidt Sting Pain Index . [ 84 ] Brodden til Myrmecia pilosula- arter kan være dødelig, [ 85 ] men et antiserum er utviklet . [ 86 ] Maur av slekten Solenopsis er unike ved å ha en giftsekk som inneholder piperidinalkaloider . [ 87 ] Stikkene deres er smertefulle og kan være farlige for overfølsomme mennesker. [ 88 ]
Maur av slekten Odontomachus er utstyrt med kjever kalt "fellekjever", [ 89 ] som lukker seg raskere enn noe annet rovvedheng i dyreriket . [ 90 ] En studie på arten Odontomachus bauri registrerte hastigheter mellom 126 og 230 km/t , med kjevene lukket på 130 mikrosekunder i gjennomsnitt. Disse maurene ble også funnet å bruke underkjevene sine som en katapult for å utvise inntrengere eller for å skyte seg bakover for å unngå en trussel. [ 90 ] Før mauren slår til åpner den kjevene maksimalt og de låses i den posisjonen takket være en intern mekanisme. Energien lagres i en tykk gruppe muskler og frigjøres eksplosivt ved stimulering av sansehår inne. Kjevene tillater også langsomme og presise bevegelser når du utfører andre oppgaver som å ta vare på larver. "Snarekjever" finnes også i slektene Anochetus , Orectognathus og Strumigenys , [ 90 ] samt i noen medlemmer av stammen Dacetini , [ 91 ] i det som er et eksempel på konvergent evolusjon .
En art av malaysisk maur av Camponotus cylindricus - superarten har forstørrede mandibularkjertler som strekker seg inn i gassen. Når de blir forstyrret, sprekker arbeiderne gassens membran, og forårsaker et utbrudd av sekreter som inneholder acetofenoner og andre kjemikalier som immobiliserer små angripende insekter. På grunn av denne handlingen dør arbeideren. [ 92 ] Arbeiderselvmordsforsvar er også registrert i den brasilianske mauren Forelius pusillus der en liten gruppe maur forlater sikkerheten til reiret etter å ha forseglet den ytre inngangen hver ettermiddag. [ 93 ]
I tillegg til å avverge rovdyr, må de beskytte koloniene sine mot patogener . Noen arbeidsmaur er ansvarlige for kolonihygiene, [ 94 ] og deres aktiviteter inkluderer å fjerne likene av døde kamerater (nekroforese). [ 95 ] I arten Atta mexicana har oljesyre blitt identifisert som forbindelsen frigjort av døde maur som forårsaker denne nekroforiske oppførselen, [ 96 ] mens Linepithema ydmyke arbeidere reagerer på fraværet av karakteristiske kjemiske forbindelser (dolichodial og iridomyrmecin) tilstede i kutikula til deres levende redekamerater. [ 97 ] Hos maur har forskjellige kaster forskjellige responsterskler på spesielle lukter, noe som kan skyldes et annet antall og fordeling av luktreseptorneuroner i antennene. Følsomhet for oljesyre frigjort fra kadaver er kastespesifikk: Atta mexicana -soldater er ikke følsomme for dødssignaler, dvs. oljesyre, men reagerer på alarmferomoner. [ 96 ]
Den forseggjorte arkitekturen til maurtuen beskytter dem mot naturlige farer som flom og overoppheting. [ 98 ] [ 99 ] Et veldig merkelig tilfelle er det med arbeiderne til Cataulacus muticus , en trelevende art som lever i hulene i stammene, som bekjemper flom ved å drikke vann inne i reiret og drive det ut utenfor. [ 100 ] Den lille Camponotus anderseni , som bygger reir i hulrom i mangrovetrær , har blitt bemerkelsesverdig tilpasset tidevannsflom; de blokkerer inngangen til reiret med hodet til en soldat og hindrer inntrengning av vann, og på grunn av mangel på ren luft og økningen av CO 2 i reiret, kan de overleve under vann ved å gå over til anaerob respirasjon . [ 101 ]
Mange dyr kan lære atferd ved imitasjon, men maur kan være den eneste gruppen bortsett fra pattedyr der interaktiv undervisning har blitt observert. En erfaren fôrfanger av Temnothorax albipennis leder en uerfaren kompis til en nyoppdaget matkilde gjennom den ekstremt langsomme prosessen med såkalt "tandemrekruttering." Studentmauren får kunnskap fra sin 'veileder'. Både veilederen og studenten gjenkjenner hvordan partneren deres utvikler seg, noe som får veilederen til å bremse ned når eleven faller bak, og øke hastigheten når eleven kommer for nærme. [ 102 ]
Kontrollerte eksperimenter med kolonier av Cerapachys biroi antyder at individer kan velge sin rolle i maurtuen basert på tidligere erfaring. En hel generasjon med identiske arbeidere ble delt inn i to grupper der suksess i søking ble overvåket. Den ene gruppen ble kontinuerlig belønnet med byttedyr, mens den andre alltid ble gjort til å mislykkes. Som et resultat intensiverte medlemmer av den vellykkede gruppen sin søkingsaktivitet mens den mislykkede gruppen forlot reiret mindre og mindre. En måned senere fortsatte de vellykkede grovfôrerne sin rolle, mens resten hadde gått over til spesialisering i yngelpleie. [ 103 ]
Mange arter bygger komplekse maurtuer , men andre er nomadiske og skaper ikke permanente strukturer. De kan bygge underjordiske kolonier eller bygge dem på trær og andre naturlige eller menneskeskapte strukturer. Disse reirene kan bli funnet under jorden, under steiner eller stokker, inne i stokker, hule stengler eller til og med eikenøtter . Materialene de bruker for å bygge maurtuen inkluderer generelt jord og plantemateriale. [ 70 ] De velger nøye hvor de skal bygge kolonien; Temnothorax albipennis unngår steder med døde maur, da dette kan indikere tilstedeværelse av parasitter eller sykdom. Ved det første tegn på trussel forlater de raskt etablerte kolonier. [ 104 ]
Hærmaurene i Sør-Amerika og reisemaurene i Afrika (slekten Dorylus ) bygger ikke permanente maurtuer, men veksler nomadisme med stadier der arbeiderne danner et midlertidig reir . Arbeiderne bruker sin egen kropp for å holde fast i hverandre, og skaper dermed reirstrukturen for å beskytte dronningen og larvene, og senere bryte den opp mens de fortsetter på reisen. [ 105 ]
Vevermaurarbeidere bygger reir i trær ved å feste blader; de fester dem først ved hjelp av arbeider-"broer" og får så larvene til å produsere silke når de beveger dem langs kantene på bladene. Lignende konstruksjonsmetoder er observert hos noen arter av Polyrhachis . [ 106 ]
De fleste maur er generalistiske rovdyr , åtseldyr eller direkte eller indirekte planteetere , [ 19 ] men noen arter har utviklet spesialisering i måter å skaffe mat på.
Bladkuttermaur ( Atta og Acromyrmex ) lever utelukkende av en sopp som bare vokser i deres kolonier. De plukker kontinuerlig blader som de deretter bringer tilbake til kolonien, kutter dem i små biter og legger dem i sopphager. Arbeidere spesialiserer seg på oppgaver i henhold til deres størrelse; de større kutter stilker, de mellomstore tygger bladene og de mindre tar seg av sopp. Disse maurene er følsomme nok til å gjenkjenne soppens reaksjon på forskjellige typer grønnsaker, tilsynelatende ved å oppdage kjemiske signaler fra soppen. Hvis en viss type blad er giftig for soppen, vil kolonien ikke lenger plukke mer. Maurene lever av soppstrukturer kalt gongylidia . [ 107 ] Symbiotiske bakterier på den ytre overflaten av maurene produserer antibiotika som dreper bakterier som kan skade soppene. [ 108 ]
Hos arten Leptanilla swani (underfamilien Leptanillinae ) mater larven sin egen hemolymfe til dronningen gjennom spesialiserte kjertler plassert på prothorax og tredje abdominalsegment. [ 109 ] Denne oppførselen ligner den til (urelatert) Adetomyrma venatrix , en sjelden og primitiv art som er endemisk til Madagaskar , kjent som vampyrmauren eller Dracula -mauren , fordi i stedet for at larvene får opp maten som den er vanlig hos de fleste arter, arbeiderne og dronningene biter og gjennomborer huden på larvene for å spise på kroppsvæskene deres. Denne overraskende måten å fôre på forårsaker ikke larvens død, og det er derfor den kalles "ikke-destruktiv kannibalisme". [ 110 ]
I en amerikansk studie utført i fellesskap av University of South Florida og University of Texas i Arlington , ble søvnmønstre hos brannmaur undersøkt . Fordi denne arten vanligvis lever under jorden, forventet forskerne at søvnmønsteret ikke ville bli påvirket av solen. [ 111 ]
I følge studien sover brannmaurdronninger i gjennomsnitt 90 ganger om dagen i omtrent 6 minutter hver gang, noe som tilsvarer omtrent 9 timers søvn om dagen, mens brannmaurarbeidere har omtrent 250 lur på rundt ett minutt (ca. 4 timer). og 50 minutter om dagen); De gjør dette slik at 80 % av arbeiderne er våkne til enhver tid for å beskytte og tjene kolonien. [ 111 ] Forskerteamet konkluderte også med at det var bevis som tyder på at maurdronning drømmer når de sover godt. [ 111 ]
Denne hvileinndelingen kan bidra til å forklare hvorfor ildmaurdronninger lever i seks år (i noen arter så lenge som 45 år), mens brannmaurarbeidere vanligvis lever i seks måneder. [ 111 ]
Foragermaur reiser avstander på opptil 200 meter fra reiret sitt, [ 112 ] og finner veien tilbake, selv i mørket, takket være duftstiene de etterlater seg. I varme og tørre strøk står maur som går ut i løpet av dagen i fare for å dø av uttørking, så muligheten til å finne tilbake raskere reduserer denne risikoen. Daglige ørkenmaur av slekten Cataglyphis , som Cataglyphis bicolor , som bor i Sahara-ørkenen , orienterer seg således ved å huske retningen og avstanden de har reist. For å måle tilbakelagt distanse bruker de en slags intern skritteller som holder styr på trinnene som er tatt, [ 113 ] og som også evaluerer bevegelsen til objekter i synsfeltet deres, [ 114 ] og for retningen de tar posisjonen som referanse. av solen; [ 115 ] integrer denne informasjonen for å finne kortest mulig returvei til reiret. [ 116 ] Som alle maur bruker de også visuelle signaler når de er tilgjengelige, [ 117 ] og bruker andre taktile og olfaktoriske signaler for å orientere seg. [ 118 ] [ 119 ] Noen arter er i stand til å bruke jordens magnetfelt for å orientere seg. [ 120 ] Deres sammensatte øyne har spesialiserte celler som oppdager polarisert lys fra Solen , som de bruker til å bestemme retningen; [ 121 ] [ 122 ] disse polarisasjonsdetektorene er følsomme for det ultrafiolette området av lysspekteret. [ 123 ] Hos noen arter av soldatmaur kan en gruppe fôrsøkere som bryter seg fra hovedsøylen snu seg til den første mauren i rekken slutter seg til den siste og danner en sirkel; på denne måten fortsetter arbeiderne å snu seg i det uendelige til de dør av utmattelse. [ 124 ]
Arbeiderne har ikke vinger og de fruktbare hunnene mister dem etter bryllupsflukten for å finne sin egen koloni. Derfor, i motsetning til deres vespid- forfedre , beveger de fleste maur seg ved å gå. Noen arter er i stand til å hoppe; for eksempel er Harpegnathos saltator i stand til å hoppe ved å synkronisere handlingen til parene med mellom- og bakbein. [ 125 ] Det finnes også andre arter, for eksempel Cephalotes atratus , kalt "glider"-maur (dette er en vanlig egenskap hos de fleste tremaur). Maur med denne evnen er i stand til å kontrollere nedstigningsretningen mens de faller. [ 126 ]
Noen arter kan danne kjeder som passerer over områder med vann, sklir under jorden eller gjennom hull i vegetasjonen. Andre lager til og med flytende flåter som lar dem overleve flom. Disse flåtene kan spille en viktig rolle, siden de lar maurene kolonisere øyer. [ 127 ] Polyrhachis sokolova , en maurart som finnes i australske mangrover , kan svømme og leve i undervannskolonier. Siden de ikke har gjeller , puster disse maurene takket være luftlommer fanget i neddykkede maurtuer. [ 128 ]
Ikke alle formicider danner samme type samfunn. Bulldogmaur eller australske kjempemaur (slekten Myrmecia ) er en av de største og mest basale (primitive). Som praktisk talt alle maur, er de eusosiale , men deres sosiale oppførsel er dårlig utviklet sammenlignet med andre arter. Hvert individ jakter alene, og bruker sine store øyne i stedet for sine kjemiske sanser for å finne byttet sitt. [ 129 ] [ 130 ]
Noen arter (som Tetramorium caespitum ) angriper og fanger nærliggende maurkolonier. Andre er mindre ekspansjonistiske, men like aggressive; de invaderer kolonier for å stjele egg eller larver, som de deretter spiser eller oppdra som slavearbeidere. Blant de som utfører raid , er det noen svært spesialiserte, som Amazonasmaurene ( Polyergus ), som ikke klarer å brødfø seg selv og trenger fangede arbeidere for å overleve. [ 131 ] [ 132 ] Fangede arbeidere av den slavebundne arten Temnothorax har utviklet en motsatt strategi, og ødelegger opptil to tredjedeler av hunnpuppene til slavearten Protomognathus americanus , selv om de skåner hannene (som ikke deltar i raid-raider). som voksne). [ 133 ]
Maur identifiserer sine kolonikamerater ved deres duft, som kommer fra hydrokarbonsekresjonene som dekker deres eksoskeleton . Hvis en maur blir skilt fra sin opprinnelige koloni, mister den til slutt duften av sin koloni. Enhver maur som kommer inn i en maurtue uten en matchende duft vil bli angrepet. [ 134 ]
Noen parasittiske arter går inn i vertsmaurkolonier og etablerer seg som sosiale parasitter; arter som Strumigenys xenos er totalt avhengige og har ikke arbeidere, i stedet lever av mat samlet inn av vertene deres Strumigenys perplexa . [ 135 ] [ 136 ] Denne formen for parasittisme kan sees i mange myremiddelslekter, men parasittmauren er vanligvis en art som er nært beslektet med verten. Parasitter bruker en lang rekke metoder for å komme inn i vertens maurtue. En parasittisk dronning kan komme inn i vertsredet før de første larvene klekkes, og dermed etablere seg før koloniens lukt utvikles. Andre arter bruker feromoner for å forvirre eller lure verter til å trekke den parasittiske dronningen inn i reiret. Noen tvinger seg bare gjennom. [ 137 ]
En konflikt mellom kjønnene til samme art kan observeres hos noen arter av maur der de fruktbare individene tilsynelatende kjemper for å få avkom som er så nært beslektet med dem som mulig. Den mest ekstreme formen innebærer produksjon av klonalt avkom . Det ytterste av seksuell konflikt sees i Wasmannia auropunctata , der dronninger produserer bare diploide klonale døtre gjennom thelytokyan parthenogenese , og bare hanner, også klonale, produseres gjennom en prosess der hannene eliminerer mors bidrag fra egget. diploid, noe som resulterer i avkom med et kjernegenom som er identisk med det til den mannlige forelderen. [ 138 ]
I arbeid av Tomer J. Czaczkes, en biolog ved Universitetet i Regensburg , ble det funnet at svarte hagemaur ( Lasius niger ) bygger latriner i maurtuene sine. Det er ikke klart hvorfor, men det antas at det kan skyldes at de nyfødte maurene går på toalettet og tar et slags bad for raskt å tilegne seg lukten av kolonien. [ 139 ]
Maur har symbiotiske forhold til et bredt spekter av arter, som andre maur, insekter, planter og sopp. De er byttedyr for mange dyr og til og med noen sopp. Noen arter av leddyr tilbringer deler av livet i maurtuer, enten de spiser maur, larvene deres, eggene og matreservene deres, eller gjemmer seg for rovdyr. Disse beboerne kan likne mye på maur i utseende. Arten av denne mimikken av maur (referert til som "myrmekomorfi") varierer, og inkluderer i noen tilfeller batesisk mimikk , der mimikk reduserer predasjonsrisiko. Andre viser Wasmanian mimikk, en type mimikk som bare sees hos leietakere. [ 140 ] [ 141 ]
Bladlus og andre hemipteran- insekter skiller ut en søt væske som kalles honningdugg når de lever av saft . Honningduggsukker er en matkilde med høy energi, høstet av mange arter av formicider. [ 142 ] I noen tilfeller skiller bladlus ut honningdugg som svar på å banke med antennene. Maurene holder på sin side rovdyrene sine i sjakk og flytter bladlusene fra ett fôringsområde til et annet. Når de migrerer til et nytt område, tar mange kolonier bladlusene med seg for å sikre kontinuerlig tilførsel av honningdugg. Maurene holder også melluser for å samle honningdugg. Disse melbugs kan bli en alvorlig skadedyr av ananas hvis det er maur som er villige til å beskytte dem mot deres naturlige fiender. [ 143 ]
De myrmekofile larvene til familien Lycaenidae samles i flokker av maur, som tar dem til mat om dagen og beskytter dem inne i maurtuen om natten. Larvene har en kjertel som skiller ut honningdugg når de masseres. Noen larver avgir vibrasjoner og lyder som oppfattes av maurene. [ 144 ] Andre larver har gått fra myrmekofil til myrmekofag : de avgir et feromon som får mauren til å oppføre seg som om larven var en av deres egne larver, så bærer mauren den til maurtuen, hvor larven sluker larvene sine. [ 145 ]
Soppdyrkende maur (stamme Attini ), dyrker visse sopparter i slektene Leucoagaricus eller Leucocoprinus fra familien Agaricaceae . I denne gjensidigheten mellom maur og sopp er hver art avhengig av den andre for å overleve. Mauren Allomerus decemarticulatus har utviklet en treveis assosiasjon med vertsplanten Hirtella physophora ( Chrysobalanaceae ) og en klebrig sopp som de bruker for å fange insektets byttedyr. [ 146 ]
Hærmaur (populært kjent som "marabunta") er nomadiske og kjente for sine inngrep eller " raid ", der et stort antall fôrsøkere samtidig invaderer visse områder og angriper byttet deres i massevis. [ 147 ] «Hærer» av ikke mindre enn 1 500 000 av disse maurene ødelegger nesten alt dyreliv som krysser deres vei. [ 148 ] Dorylus spp., kjent lokalt som Siafu , [ 149 ] angriper alt i deres vei, inkludert mennesker. [ 150 ]
Myrmelachista schumanni maur skaper såkalte " djevelens hager " ved å drepe omkringliggende planter ved å injisere dem med maursyre, og etterlate bare trærne der de bygger reir ( Duroia hirsuta ). Dette lar trærne formere seg og gir flere steder for maur å hekke i Duroia- stammer . [ 151 ] Selv om noen maur får nektar fra blomster, er pollinering av disse insektene sjelden. [ 152 ] Noen planter har spesielle ekstraflorale nektar-eksuderende strukturer som gir mat til maur, som igjen beskytter planten mot planteetende insekter. [ 153 ] Mellomamerikanske arter som ergot ( Acacia cornigera ) har hule pigger som huser kolonier av stikkende maur ( Pseudomyrmex ferruginea ) som forsvarer treet mot insekter, pattedyr og epifytiske vinstokker . Studier basert på isotopmerking tyder på at planter også får nitrogen fra symbiotiske maur. [ 154 ] I bytte får maurene mat fra små kuler (beltekropper) rike på lipider og proteiner . Et annet eksempel på denne typen ektosymbiose er trærne av slekten Macaranga , som har stengler tilpasset vertskolonier av Crematogaster- maur .
Mange arter av tropiske trær har frø som spres av maur. [ 155 ] Frøspredning av maur (kalt myrmecochory ) er utbredt, og nyere studier anslår at nesten 9 % av alle plantearter har denne typen assosiasjoner til maur. [ 156 ] [ 157 ] Noen planter i brannutsatte gressletter er spesielt avhengig av maur for å overleve og spre seg, da de transporterer frøene sine trygt under jorden. Mange av frøene som spres av maur har spesielle ytre strukturer, elaosomer , som brukes som mat av maurene. [ 158 ] Konvergens , muligens en form for mimikk , kan observeres i egg av pinneinsekter . Disse eggene har en spiselig struktur som ligner på elaosomet, slik at maurene tar dem med til maurtuene (som hjelper til med spredning og beskyttelse), hvor de klekkes og forlater reiret. [ 159 ]
De fleste maur er rovdyr, mater og får mat fra ulike sosiale insekter, inkludert andre maur. Noen arter spesialiserer seg på å spise termitter ( Megaponera og Termitopone ) mens andre arter, som de i underfamilien Cerapachyinae , lever av andre maur. [ 112 ] Noen termitter, som Nasutitermes corniger , danner assosiasjoner med visse arter av myrmidler for å holde andre arter av rovmaur unna. [ 160 ] Den tropiske vepsen Mischocyttarus drewseni dekker inngangen til reiret med et kjemisk mauravstøtende middel. [ 161 ] Mange tropiske veps antas å bygge reir i trær og dekke dem for å beskytte dem mot maur. Stikkløse bier ( Trigona og Melipona ) bruker kjemisk forsvar mot maur. [ 112 ]
Old World- fluer av slekten Bengalia (familien Calliphoridae ) er rovdyr på maur og kleptoparasitter , og stjeler byttedyr eller unger fra underkjeven til voksne maur. [ 162 ] De vingeløse og benløse hunnene til den malaysiske pukkelfluen Vestigipoda myrmolarvoidea lever i reirene til , og blir tatt vare på av, maur av slekten Aenictus . [ 162 ]
Sopp fra slektene Cordyceps og Ophiocordyceps infiserer maur, og får dem til å klatre i planter og synke underkjevene ned i plantevev. Soppen dreper mauren, vokser på kadaveret og produserer en fruktkropp . Det ser ut til at soppen endrer oppførselen til maurene for å lette spredningen av sporene deres til et mikrohabitat som er egnet for soppen. [ 163 ] [ 164 ] Strepsipteran - parasitter manipulerer også oppførselen deres ved å få dem til å klatre på gressstengler, og hjelper parasitten å finne en make. [ 165 ] En nematode ( Myrmeconema neotropicum ) som infiserer maur av arten Cephalotes atratus gjør arbeidernes svarte gaster røde, og modifiserer maurens oppførsel ved å få dem til å bære den svært høyt. Fugler tar feil av disse iøynefallende røde gasterne for moden frukt, for eksempel den røde gråteren , og spiser dem. Fuglenes avføring samles opp av andre maur, som de tar som mat til ungene, noe som bidrar til utvidelsen av nematoden. [ 166 ]
Søramerikanske pilegiftfrosker av slekten Dendrobates lever hovedsakelig av maur, og giftstoffene de skiller ut gjennom huden deres kan stamme fra disse insektene. [ 167 ] Noen myrfugler og nøttekre følger hærmaur som Eciton burchellii for å livnære seg på insekter som er eksponert av deres massive angrep; [ 168 ] [ 169 ] En tid ble denne oppførselen ansett som gjensidig , men nyere studier viser at det faktisk er kleptoparasitisme , siden fuglene stjeler byttedyr og maurene ikke bare drar nytte av det, men blir skadet. [ 170 ] Noen fugler har en særegen oppførsel som kalles " maurbading " ( anting på engelsk). De setter seg på maurtuer, eller plukker dem opp for å ta på seg vinger og fjær; det er mulig at de gjør det for å eliminere ektoparasitter , men det er en oppførsel som ikke mye er kjent om ennå.
Myrslugere , pangoliner og flere australske pungdyrarter har spesielle tilpasninger for å leve på en diett av maur. Disse tilpasningene inkluderer lange, klebrige tunger for å fange dem og sterke klør for å bryte opp maurhauger. Brunbjørn ( Ursus arctos ) har vist seg å livnære seg av maur, med omtrent 12 %, 16 % og 4 % av avføringsvolumet deres på henholdsvis vår, sommer og høst, som består av maur. [ 171 ]
Maur utfører flere økologiske roller som er gunstige for mennesker, for eksempel skadedyrbekjempelse og jordlufting . Bruken av vevermaur i sitrusdyrking i det sørlige Kina regnes for å være en av de eldste kjente bruksområdene for biologisk kontroll . [ 9 ] På den annen side kan maur bli et problem når de invaderer bygninger, eller forårsake økonomiske tap i landbruksaktiviteter. [ 172 ] [ 173 ]
I noen deler av verden (hovedsakelig Afrika og Sør-Amerika ) brukes store maur, spesielt hærmaur, som sutur . For å gjøre dette presser de kantene av såret mot hverandre mens de påfører maurene; De biter hardt ned med kjevene, og da blir kroppen kuttet, og bare hodet og kjeven er igjen for å holde såret lukket. [ 174 ] [ 175 ] [ 176 ]
Noen arter av Ponerinae -familien har en svært giftig og potensielt farlig gift, som kan kreve legehjelp. Disse artene inkluderer Paraponera clavata (kulemaur eller tocandira ) og Dinoponera spp. (falsk tocandira ) fra Sør-Amerika , [ 177 ] samt Myrmecia fra Australia . [ 178 ]
I Sør-Afrika brukes de til å hjelpe til med høsting av rooibos ( Aspalathus linearis ), busker som har små frø som brukes til å lage urtete . Planten sprer frøene sine bredt, noe som gjør manuell innsamling vanskelig. Maurene samler disse og andre frø og lagrer dem i maurtuen, hvorfra menneskene kan samle dem alle sammen. Opptil 200 gram frø kan fås fra hver maurtue. [ 179 ] [ 180 ]
Selv om de fleste arter overlever forsøk fra mennesker på å utrydde dem, er noen få truet. De er stort sett øyarter som har utviklet spesialiserte trekk, som den truede arten Aneuretus simoni fra Sri Lanka og Adetomyrma venatrix fra Madagaskar . [ 181 ]
Maur og larvene deres spises i forskjellige deler av verden. Eggene til to arter er grunnlaget for den meksikanske retten kjent som escamoles . [ 182 ] De betraktes som en form for insekt-" kaviar " og kan få opptil 90 dollar /kg, da de er sesongbaserte og vanskelige å finne. I den colombianske avdelingen Santander spises culona maur ( Atta laevigata ) etter å ha blitt stekt levende. [ 183 ]
I deler av India og store deler av Burma og Thailand serveres en pasta laget av en art av vevermaur ( Oecophylla smaragdina ) som krydder med karriretter . [ 184 ] Eggene og larvene til denne mauren, så vel som maurene selv, brukes i en thailandsk salat, yum (ยำ), i en rett kalt yum khai mod daeng (ยำไข่มดแดง) eller en maureggsalat. rett som stammer fra Nordøst-Thailand . Saville-Kent , i sin Naturalist i Australia , skrev "Skjønnhet, i tilfellet med vevermauren, er mer enn huddyp. Dens attraktive gjennomsiktighet, nesten lik den for godteri, var muligens det som førte til de første forsøkene på å konsumere det av mennesker. Knust i vann, som ligner på limonade, "produserer disse maurene en behagelig syrlig drink som er mye verdsatt av de innfødte i Nord- Queensland , og til og med av mange europeiske ganer." [ 185 ]
I sitt arbeid First Summer in the Sierra kommenterer John Muir at Paiute of California spiste gastersyren til snekkermaur . Meksikanske indianere spiser de myldrende arbeiderne, eller levende honninglagre, av honningmauren ( Myrmecocystus mexicanus ). [ 185 ]
Noen arter av maur anses som skadedyr , [ 11 ] og på grunn av den adaptive naturen til koloniene deres, er det nesten umulig å fullstendig eliminere dem. Derfor fokuserer skadedyrbekjempelse på å kontrollere lokale populasjoner, i stedet for å prøve å eliminere en hel koloni, og de fleste forsøk på kontroll er midlertidige løsninger.
Blant artene som anses som skadedyr er Anoplolepis gracilipes , Camponotus consobrinus , Linepithema humile , Monomorium pharaonis , Myrmica rubra , Solenopsis invicta , Tapinoma sessile . Tetramorium caespitum , og slekten Camponotus . Populasjoner kontrolleres ved hjelp av insektmiddellokk , i granulær eller flytende form. Maurene samler agnet som om det var mat og bærer det til reiret, hvor insektmiddelet utilsiktet overføres til andre medlemmer av kolonien ved trophallaxis . Borsyre og boraks er to vanlige insektmidler, som er relativt trygge for mennesker . Agn kan spres over et stort område for å kontrollere arter som Solenopsis invicta , som okkuperer store områder. Kolonier av denne arten kan ødelegges ved å følge veien til reiret og helle kokende vann på det for å drepe dronningen. Dette fungerer i omtrent 60 % av tilfellene og krever omtrent fjorten liter vann per reir. [ 186 ]
Innen landbruksproduksjon utføres maurkontroll hovedsakelig gjennom tre metoder:
Påføring med full dekning har lav restmengde og er ikke nok til å eliminere underjordiske kolonier. Bruken av «barrierer» er vanskelig. Den består av påføring av klebrige bånd av polybutan, eller insektmidler, på de fysiske barrierene eller på stammen. Klistrete barrierer mister effektivitet over tid på grunn av støv eller rusk som legger seg på dem. De mest effektive barrierene er plastbånd med langsom frigjøring av klorpyrifos , hvis effektivitet overstiger 200 dager. [ 187 ]
Bruken av giftig agn er effektiv og rimelig, [ 188 ] med varierende resultater avhengig av hvilket agn det er snakk om. Noen forsøkende maur godtar ikke sitrusfruktkjøtt og havrekli belagt med brunt sukker. På den annen side hadde bakken balansert mat for hunder, og bakken av døde insekter uten tilsatt sukker, høy aksept. Ved å tilsette fipronil og fenoksykarb 1 % opprettholdt agnene sin tiltrekning og kontrollerte maur, [ 188 ] som får i seg insektmiddelpartikler fra agnet når de transporterer det til kolonien. Det er vanlig at arbeidsmaur utveksler ulike stoffer med hverandre ( trophallaxis ), og basert på denne vanen forurenser de første som kommer i kontakt med insektmiddelet andre. Derfor vil et insektmiddel være egnet for denne typen formuleringer når det ikke dreper raskt, når det har forsinket virkning og når det er effektivt ved lave konsentrasjoner. Hagemaurens død forårsaker en generell desorganisering av soppen som mater dem, og tillater vekst av forurensninger som fører til maurtuens død. Sitrusmel agn og 2 % fipronil, påført i munnen på maurtuene, er også godt akseptert og gir god kontroll. [ 189 ]
Blant de hundre verste invasive organismene som er inkludert i Global Invasive Species Database, satt sammen av IUCN /SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG), er fem maur: Anoplolepis gracilipes , Linepithema humile , Pheidole megacephala , Solenopsis invicta og Washtamannia auropis . [ 190 ] Invasive maur har stor innvirkning på økosystemer ved å påvirke deres sammensetning og økologiske interaksjoner. For eksempel varierer de sammensetningen av innfødte maur og påvirker deres viktige roller som rovdyr, åtseldyr, planteetere, detritivorer og granetere, samt deres funksjon som matkilde for en rekke spesialiserte maurarter. De endrer også spesialiserte interaksjoner med planter i frøspredning , pollinering , beskyttelse av myrmekofile planter og med dyr som honningduggproduserende Hemiptera . Økosystemer er spesielt følsomme for invasive maur, spesielt på oseaniske øyer hvor det er få maurarter og invasive maur ikke finner konkurrenter eller rovdyr. Mange innfødte virvelløse dyr der kan avta eller til og med bli utryddet ettersom de ikke har noen defensive tilpasninger mot eksotiske maur. [ 191 ]
Dens bruk av mennesker i biologisk bekjempelse av skadedyr er svært gammel. I Yemen ble maur klart for å redusere skadedyrpopulasjoner av daddelpalmer . [ 192 ] I Kina siden middelalderen har bønder regulert sitrusskadegjørere med vevermauren Oecophylla smaragdina , og har kontrollert noen lepidopteraborere i sukkerrørplantasjer ved å introdusere kolonier av Tetramorium guineense . [ 193 ]
Noen eksotiske maur, til tross for at de er klassifisert som invasive, brukes i noen regioner som biologiske skadedyrbekjempere, for eksempel Pheidole megacephala i kontroll av søtpotet tetouan på Cuba , [ 194 ] Wasmannia auropunctata i kontroll av skadedyr i kakaoplantasjer i Gabon og Kamerun , [ 195 ] eller for å drive bort ulike planteetende leddyr med Solenopsis invicta eller Linepithema humile i USA . [ 196 ] [ 197 ]
Myrmekologer studerer dem i laboratoriet og i deres naturlige miljø; deres variable og komplekse sosiale strukturer gjør disse insektene ideelle modellorganismer . Ultrafiolett syn hos maur ble oppdaget av Sir John Lubbock i 1881. [ 198 ] Studiet av formicider har testet hypoteser innen økologi og sosiobiologi og har vært spesielt viktig for å undersøke postulatene til seleksjonsteorier slektskapom og evolusjonært stabile strategier . [ 199 ] Koloniene deres kan studeres ved å oppdra eller midlertidig holde dem i kunstige maurtuer, glassstrukturer spesielt laget for dette bruken. [ 200 ] Prøver kan merkes med forskjellige farger for studier og overvåking. [ 201 ]
De vellykkede teknikkene brukt av kolonier har blitt studert innen informatikk og robotikk for å produsere distribuerte og feiltolerante systemer for å løse problemer. Dette feltet av biomimicry har ført til studier av deres bevegelse, med resultatet av søkemotorer basert på deres "sporsøk", feiltolerante lagringsdatasystemer og nettverksalgoritmer . [ 8 ]
Som med andre dyr er det utført studier på disse insektene for deres anvendelse i militære taktikker som sverming . Etter en serie simuleringsbaserte eksperimenter , utført i en studie av hvordan maur deponerer feromoner for å koordinere fôrsøking og andre aktiviteter, oppdaget det amerikanske forsvarsdepartementet at feromonbaserte algoritmer ubemannede antenner . kjøretøy i et angrep på kritiske mobile mål. [ 202 ] Andre studier på dyremilitær strategi viste at maur skiller seg fra bier og andre sosiale insekter ved å bruke sverming ikke bare på jakt etter mat eller koloniforsvar, men også i kriger om territoriell ekspansjon mot andre maur. Disse krigene er ofte langvarige, og av en operasjonell kompleksitet som gjør dem uhyggelig menneskelignende. [ 203 ]
Maur dukker ofte opp i barns fabler og historier, og representerer hardt arbeid og samarbeid. De er også nevnt i religiøse tekster, for eksempel i Bibelens Ordspråksbok , hvor de brukes som et godt eksempel for mennesker for deres harde arbeid, [ 204 ] eller i Koranen , hvor en maur sies å advare hvile for å vende hjem for å unngå å bli knust ved et uhell av Salomo og hans marsjerende hær. [ 205 ] [ 206 ] I fabelen som tilskrives Aesop , Gresshoppen og mauren , brukes de som et eksempel på utholdenhet og hardt arbeid, men til slutt lønner det seg. [ 207 ]
I noen deler av Afrika regnes de som gudenes budbringere. Stikken til noen arter av maur sies ofte å ha helbredende egenskaper. Bitt av noen Pseudomyrmex - arter hevdes å lindre feber . [ 208 ] I mytologien til noen indianerfolk , som Hopi , regnes de som de første dyrene. Andre grupper bruker brodden sin som bevis på utholdenhet i innvielsesritualer . [ 209 ] [ 210 ]
Maursamfunn har alltid fascinert mennesker, og det er skrevet om både humoristisk og seriøst. Mark Twain skrev om disse insektene i sitt verk fra 1880 A Tramp Abroad . [ 211 ] Noen samtidige forfattere har brukt dem som et eksempel for å håndtere forholdet mellom samfunnet og individet, som Robert Frost i diktet Departmental og TH White i fantasyromanen The Once and Future King ; I Maurice Maeterlinck , Nobelprisen i litteratur , vurderer i The Life of Ants at disse insektene er fulle av mysterier, men at de samtidig kan vekke uendelige analogier med menneskelig atferd. Etologiens far og vinner av Nobelprisen i fysiologi eller medisin Karl von Frisch reflekterer i sin roman Tolv små gjester gjennom forskjellige insekter, blant annet maur, over de bittesmå vesenene som vi nesten ikke legger merke til, bortsett fra når de biter oss , de løper rundt i huset vårt eller sluker maten vår. Handlingen til den franske entomologen og forfatteren Bernard Werbers science fiction-trilogi , The Ants , er delt mellom maurenes og menneskenes verden ; maur og deres oppførsel beskrives ved hjelp av gjeldende vitenskapelig kunnskap om dem.
I nyere tid har tegneseriefigurer som The Atomic Ant og storfilmer i 3D blitt laget med disse insektene som hovedpersoner som Antz , Bugs: A Miniature Adventure eller The Ant Bully . Det er også en Marvel Comics - superhelt fra 1960 kalt Ant - Man , som en film med samme tittel ble utgitt om i 2015, regissert av Edgar Wright , og en oppfølger i 2018, regissert av Peyton Reed . Den anerkjente myrmekologen E. O. Wilson skrev en novelle, Trailhead , for magasinet New Yorker i 2010 , som beskrev livet og døden til en maurdronning og oppgangen og fallet til kolonien hennes, fra maurens synspunkt. [ 212 ]
Mellom slutten av 1950-tallet og slutten av 1970 -tallet var maurfarmer populære pedagogiske leker i USA. Senere versjoner bruker klar gel i stedet for skitt, noe som gir større synlighet. [ 213 ] På begynnelsen av 1990-tallet vant videospillet SimAnt , som simulerte en maurkoloni, 1992 CODiE-prisen for "Beste simuleringsprogram". [ 214 ]
De er også inspirasjonen for mange science fiction-skapninger, for eksempel Formics fra Ender's Game , insektene fra Space Troops , eller de gigantiske maurene fra filmen Them! . I strategispill drar maurinspirerte arter ofte godt av en høyere produksjonshastighet takket være deres hardtarbeidende mentalitet, slik tilfellet er med klakonene i Master of Orion -spillserien eller ChCh-t fra Deadlock II . Alle disse karakterene har en tendens til å ha et "kollektivt sinn", en vanlig misforståelse om maurkolonier. [ 215 ]