Celle

Cellen (fra latin cellula , diminutiv av cella , 'celle') [ 1 ] er den morfologiske og funksjonelle enheten til alle levende vesener . Faktisk er cellen det minste elementet som kan anses som levende. [ 2 ] På denne måten kan levende organismer klassifiseres etter antall celler de har: hvis de bare har én, kalles de encellede (som protozoer eller bakterier , mikroskopiske organismer); hvis de har flere, kalles de flercellet . I sistnevnte varierer antallet celler: fra noen få hundre, som i noen nematoder , til hundrevis av milliarder (10 14 ), som i tilfellet med mennesker . Celler er vanligvis 10  µm i størrelse og 1  ng i masse , selv om det finnes mye større celler.

Celleteorien , foreslått i 1838 for planter og i 1839 for dyr, [ 3 ] av Matthias Jakob Schleiden og Theodor Schwann , postulerer at alle organismer er sammensatt av celler, og at alle celler stammer fra tidligere. På denne måten kommer alle vitale funksjoner fra cellemaskineriet og fra samspillet mellom tilstøtende celler; I tillegg tillater besittelse av genetisk informasjon , grunnlaget for arv , i deres DNA overføring av denne informasjonen fra generasjon til generasjon. [ 4 ]

Utseendet til den første levende organismen på jorden er vanligvis forbundet med fødselen av den første cellen. Selv om det er mange hypoteser som spekulerer i hvordan det skjedde, beskrives det vanligvis at prosessen startet takket være transformasjonen av uorganiske molekyler til organiske under passende miljøforhold; Etter dette assosieres disse biomolekylene , noe som gir opphav til komplekse enheter som er i stand til selvreplikasjon. Det er mulige fossile bevis på cellulære strukturer i bergarter datert til mellom 4 og 3,5 milliarder år ( gigaår eller Ga). [ 5 ] ​[ 6 ] ​[ note 1 ]​ Veldig sterke bevis for fossiliserte encellede livsformer er funnet i mikrostrukturer i bergarter i Strelley Pool Formation , Western Australia , som dateres til 3,4 Ga. [ referanse nødvendig ] Det ville være de eldste cellefossilene som er funnet til dags dato. Ytterligere bevis viser at deres metabolisme ville være anaerob og basert på svovel . [ 7 ]

celletyper

Det er to hovedcelletyper:

Cellehistorie og teori

Cellebiologiens historie har vært knyttet til den teknologiske utviklingen som kan støtte studien. På denne måten begynte den første tilnærmingen til morfologien med populariseringen av det rudimentære mikroskopet med sammensatte  linser på 1600 -tallet , ble supplert med forskjellige histologiske teknikker for optisk mikroskopi på  1800- og 1900-tallet , og nådde et høyere oppløsningsnivå gjennom studier av blant annet elektron- , fluorescens- og konfokalmikroskopi så tidlig som på 1900  -tallet . Utviklingen av molekylære verktøy , basert på håndtering av nukleinsyrer og enzymer , tillot en mer uttømmende analyse gjennom det 20.  århundre . [ 8 ]

Oppdagelse

De første tilnærmingene til studiet av cellen dukket opp i det syttende  århundre ; [ 9 ] etter utviklingen på slutten av 1500  -tallet av de første mikroskopene. [ 10 ] Disse gjorde det mulig å gjøre en rekke observasjoner, som førte på bare to hundre år til en relativt akseptabel morfologisk kunnskap. En kort tidslinje for slike funn er listet opp nedenfor:

Celleteori

Konseptet om celle som en anatomisk og funksjonell enhet av organismer oppsto mellom årene 1830 og 1880 , selv om det var på 1600  -tallet da Robert Hooke beskrev deres eksistens for første gang, da han observerte tilstedeværelsen av en struktur i et plantepreparat. organisasjon som stammer fra arkitekturen til plantecellevegger. I 1830 var mikroskoper med mer avansert optikk allerede tilgjengelig, noe som gjorde det mulig for forskere som Theodor Schwann og Matthias Schleiden å definere postulatene til celleteorien , som blant annet sier:

Definisjon

Cellen er definert som den morfologiske og funksjonelle enheten til alle levende vesener. Faktisk er cellen det minste elementet som kan anses som levende. Som sådan har den en fosfolipidmembran med selektiv permeabilitet som opprettholder et høyt ordnet indre miljø som er differensiert fra det ytre miljøet når det gjelder sammensetningen, underlagt homeostatisk kontroll , som består av biomolekyler og noen metaller og elektrolytter . Strukturen er aktivt selvopprettholdende gjennom metabolisme , og sikrer koordinering av alle cellulære elementer og opprettholdelse av den ved replikering gjennom et nukleinsyrekodet genom . Den delen av biologien som omhandler det er cytologi .

Karakteristisk

Celler, som komplekse termodynamiske systemer , har en rekke felles strukturelle og funksjonelle elementer som muliggjør deres overlevelse; Imidlertid presenterer de forskjellige celletypene modifikasjoner av disse vanlige egenskapene som tillater deres funksjonelle spesialisering og dermed kompleksitetsgevinsten . [ 15 ] På denne måten forblir celler svært organiserte på bekostning av å øke entropien i miljøet, et av livets krav . [ 16 ]

Strukturelle funksjoner

funksjonelle egenskaper

Levende celler er et komplekst biokjemisk system. Egenskapene som gjør at celler kan differensieres fra ikke-levende kjemiske systemer er:

Cellulære egenskaper trenger ikke å være konstante gjennom hele utviklingen av en organisme: åpenbart varierer ekspresjonsmønsteret til gener som respons på ytre stimuli, så vel som endogene faktorer. [ 18 ] Et viktig aspekt å kontrollere er pluripotensialitet , en egenskap ved noen celler som lar dem rette utviklingen mot en rekke mulige celletyper. Hos metazoer består genetikken som ligger til grunn for bestemmelsen av skjebnen til en celle av uttrykket av visse transkripsjonsfaktorer som er spesifikke for cellelinjen som den vil tilhøre, samt epigenetiske modifikasjoner . I tillegg er introduksjonen av andre typer transkripsjonsfaktorer gjennom genteknologi i somatiske celler nok til å indusere den nevnte pluripotensialiteten, så dette er et av dets molekylære grunnlag. [ 19 ]

størrelse, form og funksjon

Størrelsen og formen på cellene avhenger av deres mest perifere elementer (f.eks. veggen, hvis noen) og deres indre stillas (dvs. cytoskjelettet). Videre forårsaker konkurranse om vevsrom en karakteristisk morfologi: for eksempel planteceller, polyedriske in vivo , har en tendens til å være sfæriske in vitro . [ 20 ] Det kan til og med være enkle kjemiske parametere, som konsentrasjonsgradienter til et salt , som bestemmer utseendet til en kompleks form. [ 21 ]

Når det gjelder størrelse , er de fleste celler mikroskopiske, det vil si at de ikke er synlige for det blotte øye. (en kubikkmillimeter blod kan inneholde omtrent fem millioner celler), [ 15 ] Til tross for at den er veldig liten, er cellestørrelsen ekstremt variabel. Den minste cellen som er observert, under normale forhold, tilsvarer Mycoplasma genitalium , på 0,2 μm, som er nær den teoretiske grensen på 0,17 μm. [ 22 ] Det finnes bakterier med 1 og 2 μm lengde. Menneskelige celler er svært variable: 7 mikron røde blodceller , 20 mikron hepatocytter , 53 mikron sædceller , 150 mikron eggløsninger , og til og med noen nevroner rundt en meter lange. I planteceller kan pollenkorn måle 200 til 300 μm.

Angående de større cellene; for eksempel xenophyophores , [ 23 ] er encellede foraminiferer som har utviklet en stor størrelse, som kan nå makroskopiske størrelser ( Syringammamina fragilissima når 20 cm i diameter). [ 24 ]

For cellens levedyktighet og dens korrekte funksjon må forholdet overflate-volum alltid tas i betraktning . [ 16 ] Det kan øke volumet av cellen betraktelig og ikke dens membranutvekslingsoverflate, noe som ville hindre nivået og reguleringen av utvekslingen av vitale stoffer for cellen.

Når det gjelder formen, har cellene stor variasjon, og noen har ikke engang en veldefinert eller permanent form. De kan være: fusiform (spindelformet), stjerneformet, prismatisk, flatformet, elliptisk, kuleformet eller avrundet, etc. Noen har en stiv vegg og andre ikke, noe som gjør at de kan deformere membranen og avgi cytoplasmatiske forlengelser ( pseudopoder ) for å bevege seg eller få mat. Det er frie celler som ikke viser disse bevegelsesstrukturene, men har flimmerhår eller flageller , som er strukturer avledet fra en celleorganell (sentrosomet) som gir disse cellene bevegelse. [ 2 ] På denne måten er det mange celletyper, relatert til funksjonen de utfører; for eksempel:

studie av celler

Biologer bruker ulike instrumenter for å få innsikt i celler. De får informasjon om deres former, størrelser og komponenter, noe som hjelper dem til også å forstå funksjonene som utføres på dem. Fra de første observasjonene av celler, for mer enn 300 år siden, til i dag, har teknikker og utstyr blitt perfeksjonert, noe som har gitt opphav til en annen gren av biologi: mikroskopi .

Gitt den lille størrelsen på de aller fleste cellene, er bruken av mikroskopet av enorm verdi i biologisk forskning. I dag bruker biologer to grunnleggende typer mikroskop: optiske og elektroniske.

den prokaryote cellen

Prokaryote celler er mindre og mindre komplekse enn eukaryote celler. De inneholder ribosomer , men mangler endomembransystemer (det vil si organeller avgrenset av biologiske membraner , for eksempel cellekjernen ). Av denne grunn har de det genetiske materialet i cytosolen . Det er imidlertid unntak: Noen fotosyntetiske bakterier har indre membransystemer. [ 25 ] Også i Phylum Planctomycetes er det organismer som Pirellula som omgir deres genetiske materiale ved hjelp av en intracytoplasmatisk membran og Gemmata obscuriglobus som omgir den med en dobbel membran. Sistnevnte har også andre indre membranrom, muligens koblet til den ytre membranen av nukleoiden og til plasmamembranen, som ikke er assosiert med peptidoglykan. [ 26 ]​ [ 27 ]​ [ 28 ]​ Studier utført i 2017 viser en annen særegenhet ved Gemata: den presenterer strukturer som ligner på kjernefysiske porer, i membranen som omgir dens kjernefysiske kropp. [ 29 ] Generelt
kan prokaryoter sies å mangle et cytoskjelett. Imidlertid har noen bakterier, som Bacillus subtilis , blitt funnet å ha proteiner som MreB og mbl som virker på en aktinlignende måte og er viktige i cellemorfologi. [ 30 ] Fusinita van den Ent, i Nature , går videre og sier at aktin- og tubulincytoskjelettet er av prokaryot opprinnelse. [ 31 ]

Av stor variasjon støtter prokaryoter en usedvanlig kompleks metabolisme, i noen tilfeller eksklusiv for visse taxaer , for eksempel noen grupper av bakterier , noe som påvirker deres økologiske allsidighet . [ 13 ] Prokaryoter er klassifisert, ifølge Carl Woese , i arkea og bakterier . [ 32 ]

Archaea

Archaea har en cellediameter mellom 0,1 og 15 μm, selv om de filamentøse formene kan være større på grunn av celleaggregering. De kommer i en mengde forskjellige former: det er til og med firkantede og flate beskrevet. [ 33 ] Noen arkea har flageller og er bevegelige.

Archaea, som bakterier, har ikke indre membraner som avgrenser organeller . Som alle organismer har de ribosomer , men i motsetning til de som finnes i bakterier som er følsomme for visse antimikrobielle midler , er de fra archaea, nærmere eukaryoter, ikke det. Cellemembranen har en struktur som ligner på andre celler, men dens kjemiske sammensetning er unik, med eter-type bindinger i lipidene. [ 34 ] Nesten alle arkea har en cellevegg (noen termoplasma er unntaket) med karakteristisk sammensetning, for eksempel inneholder de ikke peptidoglykan ( murein ), typisk for bakterier. Imidlertid kan de klassifiseres under Gram -flekken , av vital betydning i taksonomien til bakterier; Men i archaea, som har en veggstruktur som slett ikke er vanlig for bakterier, er denne fargingen anvendelig, men har ingen taksonomisk verdi. Ordenen Methanobacteriales har en pseudomurein- belegg , som får slike archaea til å reagere positivt på Gram-flekker. [ 35 ]​ [ 36 ]​ [ 37 ]

Som i nesten alle prokaryoter, mangler cellene i archaea en kjerne, og har et enkelt sirkulært kromosom. Ekstrakromosomale elementer eksisterer, for eksempel plasmider . Genomene deres er små i størrelse, omtrent 2-4 millioner basepar. Også karakteristisk er tilstedeværelsen av RNA-polymeraser med kompleks konstitusjon og et stort antall modifiserte nukleotider i ribosomale ribonukleinsyrer . På den annen side er deres DNA pakket i form av nukleosomer , som i eukaryoter, takket være histonlignende proteiner, og noen gener har introner . [ 38 ] De kan reprodusere ved binær eller multippel fisjon, fragmentering eller spirende .

bakterie

Bakterier er relativt enkle organismer, av svært små dimensjoner, knapt noen mikron i de fleste tilfeller. Som andre prokaryoter mangler de en membranbundet kjerne , selv om de har en nukleoid , en elementær struktur som inneholder et stort, generelt sirkulært molekyl av DNA . [ 17 ] ​[ 39 ]​ De mangler en cellekjerne og andre organeller avgrenset av biologiske membraner. [ 40 ] Plasmider, små sirkulære DNA-molekyler som sameksisterer med nukleoiden og inneholder gener , kan sees i cytoplasmaet : de brukes ofte av bakterier i paraseksualitet ( bakteriell seksuell reproduksjon ). Cytoplasmaet inneholder også ribosomer og ulike typer granulat. I noen tilfeller kan det være strukturer som består av membraner, vanligvis relatert til fotosyntese . [ 9 ]

De har en cellemembran som består av lipider , i form av et dobbeltlag og på den er det et deksel der det er et komplekst polysakkarid kalt peptidoglykan ; Avhengig av deres struktur og påfølgende respons på Gram-farging, klassifiseres bakterier som Gram -positive og Gram-negative . Rommet mellom cellemembranen og celleveggen (eller den ytre membranen, hvis en finnes) kalles det periplasmatiske rommet . Noen bakterier har en kapsel . Andre er i stand til å generere endosporer (hvilende stadier som er i stand til å motstå ekstreme forhold) på et tidspunkt i livssyklusen . Blant de ytre formasjonene som er typiske for bakteriecellen, skiller flagellene (med en helt annen struktur enn eukaryote flageller) og pili (adherensstrukturer og relatert til paraseksualitet) seg ut. [ 9 ]

De fleste bakterier har et enkelt sirkulært kromosom og har ofte flere genetiske elementer, for eksempel forskjellige typer plasmider. Dens reproduksjon, binær og veldig effektiv i tid, tillater rask utvidelse av populasjonene, og genererer et stort antall celler som er praktisk talt kloner , det vil si identiske med hverandre. [ 38 ]

den eukaryote cellen

Eukaryote celler er eksponenten for gjeldende cellulær kompleksitet. [ 15 ] De presenterer en relativt stabil grunnstruktur preget av tilstedeværelsen av forskjellige typer spesialiserte intracytoplasmatiske organeller , blant hvilke kjernen skiller seg ut , som huser det genetiske materialet. Spesielt i flercellede organismer kan celler oppnå en høy grad av spesialisering. Nevnte spesialisering eller differensiering er slik at den i noen tilfeller kompromitterer selve levedyktigheten til celletypen isolert. Således er for eksempel nevroner avhengige av gliaceller for å overleve . [ 13 ]

På den annen side varierer strukturen til cellen avhengig av den taksonomiske statusen til det levende vesenet: dermed skiller planteceller seg fra dyreceller, så vel som fra sopp . For eksempel mangler dyreceller en cellevegg, er svært variable, har ikke plastider , kan ha vakuoler , men de er ikke veldig store, og har sentrioler (som er aggregater av sylindriske mikrotubuli som bidrar til dannelsen av flimmerhår og flageller og letter celledannelse ). celledeling ). Planteceller har derimot en cellevegg som hovedsakelig består av cellulose , de har plastider som kloroplaster (organeller i stand til fotosyntese), kromoplaster (organeller som samler pigmenter) eller leukoplaster (organeller som samler stivelse produsert i fotosyntese), har store vakuoler som akkumulerer reserve- eller avfallsstoffer produsert av cellen og til slutt også har plasmodesmata , som er cytoplasmatiske forbindelser som tillater direkte sirkulasjon av stoffer fra cytoplasma fra en celle til en annen, med kontinuitet i plasmamembranene deres. [ 41 ]

rom

Celler er dynamiske enheter, med en svært aktiv intern cellulær metabolisme hvis struktur er en flyt mellom anastomoserte veier . Et fenomen som observeres i alle celletyper er kompartmentalisering, som består av en heterogenitet som gir opphav til mer eller mindre definerte miljøer (omgitt eller ikke av biologiske membraner) der det er et mikromiljø som samler elementene som er involvert i en biologisk bane. . [ 42 ] Denne kompartmentaliseringen når sin maksimale eksponent i eukaryote celler, som dannes av forskjellige strukturer og organeller som utvikler spesifikke funksjoner, noe som innebærer en metode for romlig og tidsmessig spesialisering. [ 2 ] Imidlertid har enklere celler, som prokaryoter, allerede lignende spesialiseringer. [ 43 ]

Plasmamembran og celleoverflate

Sammensetningen av plasmamembranen varierer mellom cellene avhengig av funksjonen eller vevet den finnes i, men den har felles elementer. Den er sammensatt av et dobbelt lag av fosfolipider , av proteiner bundet ikke-kovalent til det dobbeltlaget, og av karbohydrater kovalent bundet til lipider eller proteiner. Generelt er de mest tallrike molekylene de av lipider; imidlertid utgjør proteiner, på grunn av deres større molekylmasse , omtrent 50 % av membranens masse. [ 42 ]

En modell som forklarer funksjonen til plasmamembranen er den flytende mosaikkmodellen , av JS Singer og Garth Nicolson (1972), som utvikler et konsept for en termodynamisk enhet basert på hydrofobe interaksjoner mellom molekyler og andre typer ikke-kovalente bindinger. [ 44 ]

Nevnte membranstruktur støtter en kompleks transportmekanisme , som muliggjør væskeutveksling av masse og energi mellom det intracellulære og ytre miljøet. [ 42 ] I tillegg gjør muligheten for transport og interaksjon mellom molekyler til naboceller eller av en celle med sine omgivelser at disse kan kommunisere kjemisk, det vil si at den tillater cellesignalering . Nevrotransmittere , hormoner , lokale kjemiske mediatorer påvirker spesifikke celler ved å modifisere mønsteret av genuttrykk gjennom signaltransduksjonsmekanismer . [ 45 ]

På lipid-dobbeltlaget, uavhengig av tilstedeværelse eller ikke av en cellevegg, er det en matrise som kan variere fra upåfallende, som i epitel , til svært omfattende, som i bindevev . Denne matrisen, kalt glycocalyx (glycocalyx), rik på vevsvæske , glykoproteiner , proteoglykaner og fibre , er også involvert i genereringen av nye strukturer og funksjoner, avledet fra celle-celle-interaksjoner. [ 13 ]

Genstruktur og uttrykk

Eukaryote celler har generelt sitt genetiske materiale i en enkelt cellekjerne , avgrenset av en konvolutt bestående av to lipid-dobbeltlag som krysses av tallrike kjerneporer og i kontinuitet med det endoplasmatiske retikulum . Inne er det genetiske materialet, DNA , observerbart, i cellene i interfase , som kromatin med heterogen distribusjon. Et mangfold av proteiner er assosiert med dette kromatinet, blant hvilke histoner skiller seg ut , så vel som RNA, en annen nukleinsyre. [ 46 ]

Nevnte genetiske materiale er nedsenket i en kontinuerlig aktivitet for regulering av genuttrykk ; RNA -polymeraser transkriberer kontinuerlig messenger-RNA , som eksporteres til cytosolen, blir oversatt til protein , i henhold til fysiologiske behov. På samme måte, avhengig av tidspunktet for cellesyklusen , kan nevnte DNA gå inn i replikasjon , som et tidligere trinn til mitose . [ 38 ] Imidlertid har eukaryote celler ekstranukleært genetisk materiale: spesifikt i mitokondrier og plastider , hvis noen; disse organellene beholder delvis genetisk uavhengighet fra kjernegenomet. [ 47 ]​ [ 48 ]

Syntese og nedbrytning av makromolekyler

Innenfor cytosolen , det vil si den vandige matrisen som huser organellene og andre cellulære strukturer, er en mengde typer cellulært metabolismemaskineri nedsenket : organeller, inneslutninger, elementer i cytoskjelettet , enzymer ... Faktisk tilsvarer sistnevnte 20 % av de totale celleenzymer. [ 13 ]

  • Plantevakuoler : Plantevakuoler, tallrike og små i meristematiske celler og få og store i differensierte celler, er organeller eksklusive for representanter for planteverdenen. Nedsenket i cytosolen er de avgrenset av tonoplasten , en lipidmembran . Dens funksjoner er: å lette utvekslingen med det ytre miljøet, opprettholde celleturgor , cellefordøyelse og akkumulering av reservestoffer og biprodukter fra metabolismen. [ 41 ]
  • Cytoplasmatisk inklusjon: Inklusjoner er ansamlinger av stoffer av ulike slag, aldri avgrenset av en membran, både i plante- og dyreceller. Vanligvis er dette reservestoffer som er bevart som metabolsk arv: stivelse , glykogen , triglyserider , proteiner... selv om det også finnes pigmenter . [ 13 ]
energiomdannelse

Cellulær metabolisme er basert på transformasjon av noen kjemiske stoffer, kalt metabolitter , til andre; Disse kjemiske reaksjonene finner sted katalysert av enzymer . Selv om mye av metabolismen skjer i cytosolen, for eksempel glykolyse , er det organellspesifikke prosesser. [ 45 ]

  • Kloroplast : Kloroplaster er de cellulære organellene som i fotosyntetiske eukaryote organismer håndterer fotosyntesen . De er begrenset av en konvolutt dannet av to konsentriske membraner og inneholder vesikler, thylakoidene , hvor pigmentene og andre molekyler som er involvert i omdannelsen av lysenergi til kjemisk energi er organisert. I tillegg til denne funksjonen er plastider involvert i middels metabolisme, produserer energi og reduserer kraft, syntetiserer purin- og pyrimidinbaser , noen aminosyrer og alle fettsyrer . I tillegg er akkumulering av reservestoffer, som stivelse , vanlig i dets indre . [ 13 ] De anses å ha en analogi med cyanobakterier . [ 54 ]
cytoskjelett

Celler har et stillas som lar formen og strukturen opprettholdes, men enda mer er dette et dynamisk system som samhandler med resten av cellekomponentene, og genererer en høy grad av intern orden. Stillasene er bygd opp av en serie proteiner som grupperer seg, og gir opphav til filamentøse strukturer som gjennom andre proteiner interagerer med hverandre, og gir opphav til et slags retikulum. Det nevnte stillaset kalles cytoskjelettet , og dets hovedelementer er: mikrotubuli, mikrofilamenter og mellomfilamenter. [ 2 ] ​[ note 2 ]​ [ 56 ]​ [ 57 ]

  • Mikrofilamenter : Mikrofilamenter eller aktinfilamenter består av et kuleformet protein, aktin, som kan polymerisere og gi opphav til trådlignende strukturer . Dette aktinet uttrykkes i alle kroppens celler og spesielt i de muskulære siden det er involvert i muskelsammentrekning , ved interaksjon med myosin . I tillegg har den ATP- bindingssteder , som gir filamentene polaritet. [ 58 ] Det kan finnes i fri form eller polymeriseres til mikrofilamenter , som er avgjørende for så viktige cellulære funksjoner som cellemobilitet og sammentrekning under celledeling. [ 50 ]
  • Centrioler : Centrioler er et par strukturer som er en del av cytoskjelettet til dyreceller. De ligner hule sylindre og er omgitt av et tett proteinholdig materiale kalt det perisentriolære materialet ; alle av dem danner sentrosomet eller mikrotubuli-organiseringssenteret som tillater polymerisering av mikrotubuli av tubulin-dimerer som er en del av cytoskjelettet. Sentriolene er plassert vinkelrett på hverandre. Deres funksjoner er å delta i mitose , der de genererer spindelen , og i cytokinese , [ 59 ] så vel som, det er postulert, å gripe inn i mikrotubulus kjernedannelse. [ 60 ]​ [ 61 ]
  • Cilia og flagella : Dette er celleoverflatespesialiseringer med motilitet; med en struktur basert på grupper av mikrotubuli, er begge forskjellige i større lengde og mindre antall flageller, og i større variasjon av molekylstrukturen til sistnevnte. [ 13 ]

Livssyklus

Cellesyklusen er den ordnede og repeterende prosessen i tid som en morcelle vokser og deler seg i to datterceller. Celler som ikke deler seg er i en fase kjent som G 0 , parallelt med syklusen. Reguleringen av cellesyklusen er avgjørende for riktig funksjon av friske celler, den er tydelig strukturert i faser [ 50 ]

  • Tilstanden uten divisjon eller grensesnitt . Cellen utfører sine spesifikke funksjoner, og hvis den er bestemt til å fortsette til celledeling, begynner den med å duplisere DNA .
  • Delingstilstanden, kalt M-fasen , en situasjon som inkluderer mitose og cytokinese . I noen celler forekommer ikke cytokinese, noe som resulterer i en flerkjernet cellemasse kalt plasmodium som et resultat av deling . [ note 3 ]

I motsetning til det som skjer i mitose , hvor den genetiske sammensetningen opprettholdes, er det en variant av celledeling, typisk for celler i kimlinjen , kalt meiose . I den er den diploide genetiske begavelsen , felles for alle de somatiske cellene i organismen, redusert til en haploid , det vil si med en enkelt kopi av genomet . På denne måten resulterer fusjonen, under befruktning , av to haploide kjønnsceller fra to forskjellige foreldre i en zygote , et nytt individ, diploid, tilsvarende genetisk begavelse til foreldrene. [ 62 ]

  • Interfase består av tre klart definerte stadier. [ 2 ]​ [ 50 ]
    • G 1 fase : er den første fasen av cellesyklusen, hvor det er cellevekst med protein- og RNA -syntese . Det er perioden mellom slutten av mitose og starten av DNA-syntese. I den dobler cellen sin størrelse og masse på grunn av den kontinuerlige syntesen av alle komponentene, som et resultat av uttrykket av genene som koder for proteinene som er ansvarlige for dens spesielle fenotype .
    • S-fase: er den andre fasen av syklusen, der DNA-replikasjon eller -syntese skjer . Som et resultat blir hvert kromosom duplisert og dannet av to identiske kromatider . Med DNA-duplisering inneholder kjernen dobbelt så mye kjerneprotein og DNA som den opprinnelig gjorde.
    • G 2 fase : er den andre vekstfasen i cellesyklusen hvor protein- og RNA-syntese fortsetter. På slutten av denne perioden observeres endringer i cellestruktur under mikroskopet, noe som indikerer begynnelsen av celledeling. Det slutter når kromosomene begynner å kondensere ved starten av mitosen.
  • M-fasen er fasen av celledeling der en foreldercelle deler seg i to datterceller som er identiske med hverandre og med foreldrene. Denne fasen inkluderer mitose , i seg selv delt inn i: profase , metafase , anafase , telofase ; og cytokinese , som begynner så tidlig som mitotisk telofase.

Feil regulering av cellesyklusen kan føre til at det oppstår precancerøse celler som, hvis de ikke blir indusert til å begå selvmord gjennom apoptose , kan gi opphav til kreft . Feil som fører til slik deregulering er relatert til cellegenetikk : de vanligste er endringer i onkogener , tumorsuppressorgener og DNA-reparasjonsgener . [ 63 ]

Kilde

Livets utseende, og derfor også cellen, begynte sannsynligvis takket være transformasjonen av uorganiske molekyler til organiske under passende miljøforhold, og senere produserte interaksjonen mellom disse biomolekylene og genererte enheter med større kompleksitet. Miller og Urey-eksperimentet , utført i 1953 , viste at en blanding av enkle organiske forbindelser kan omdannes til noen aminosyrer , karbohydrater og lipider (alle komponenter av levende materie) under miljøforhold som hypotetisk simulerer de som finnes på den opprinnelige jorden ( rundt den arkeiske eonen ). [ 64 ]

Det er postulert at disse organiske komponentene ble gruppert og genererte komplekse strukturer, Oparin - koacervatene , fortsatt acellulære, som, så snart de nådde kapasiteten til å selvorganisere og forevige seg selv, ga opphav til en type primitiv celle, progenoten til Carl Woese, stamfar av typene gjeldende mobiltelefoner. [ 32 ] Så snart denne cellegruppen diversifiserte seg, noe som ga opphav til prokaryote, arkeiske og bakterielle varianter, kan nye typer celler, mer komplekse, dukke opp ved endosymbiose , det vil si permanent opptak av enkelte celletyper i andre uten tap av total autonomi for disse. . [ 65 ] På denne måten beskriver noen forfattere en modell der den første eukaryote cellen oppsto ved å introdusere en arkea inne i en bakterie, som ga opphav til en primitiv cellekjerne. [ 66 ] Men umuligheten for en bakterie å utføre fagocytose og derfor å fange en annen type celle, ga opphav til en annen hypotese, som antyder at det var en celle kalt en kronocytt som fagocyterte en allerede eksisterende bakterie, en arkea. , som gir opphav til den første eukaryote organismen. På denne måten, og gjennom en analyse av sekvenser på genomisk nivå av eukaryote modellorganismer , har det vært mulig å beskrive denne opprinnelige kronocytten som en organisme med et cytoskjelett og en plasmamembran, som støtter dens fagocytiske kapasitet, og hvis genetiske materiale var RNA som kan forklare, hvis den fagocyterte arkea hadde det i DNA, den romlige separasjonen i nåværende eukaryoter mellom transkripsjon (kjernefysisk) og translasjon (cytoplasmatisk). [ 67 ]

En ytterligere vanskelighet er det faktum at primitivt amitokondrielle eukaryote organismer ikke har blitt funnet som kreves av endosymbiont-hypotesen. I tillegg har teamet til María Rivera, fra University of California , som sammenligner komplette genomer fra alle livets domener, funnet bevis på at eukaryoter inneholder to forskjellige genomer, det ene mer lik bakterier og det andre archaea, noe som peker i sistnevnte tilfelle. likheter med metanogener , spesielt når det gjelder histoner . [ 68 ] [ 69 ] Dette fikk Bill Martin og Miklós Müller til å anta at den eukaryote cellen ikke oppsto ved endosymbiose, men ved kimær fusjon og metabolsk kobling av et symbiotisk metanogen og α-proteobakterier via hydrogen ( hydrogenhypotese ). [ 70 ] Denne hypotesen tiltrekker seg i dag svært motstridende posisjoner, med kritikere som Christian de Duve . [ 71 ]

Harold Morowitz , en fysiker ved Yale University , har beregnet at oddsen for å oppnå de enkleste levende bakteriene ved tilfeldige endringer er 1 av 1 etterfulgt av 100 000 000 000 nuller. "Dette tallet er så stort," sa Robert Shapiro , "at for å skrive det ned i konvensjonell form ville vi trenge flere hundre tusen tomme bøker ." Han kommer med anklagen om at forskere som har omfavnet livets kjemiske evolusjon, overser de økende bevisene og "har valgt å akseptere det som en sannhet som ikke kan stilles spørsmål ved, og derved forankre den som mytologi." [ 72 ]

Se også

Karakterer

  1. ↑ Noen forfattere mener at figuren foreslått av Schopf er en feil. For eksempel påpeker de at mistenkte mikrofossiler funnet i bergarter eldre enn 2,7 Ga som stromatoloider, krusninger, dendritter, "kaffering"-effekter, phyllodes, polygonale krystallkanter og sfærulitter faktisk kan være selvstendige strukturer. organiserte arrangementer som tok sted i en tid da globale geokjemiske makrosykluser var mye viktigere, kontinentalskorpen var mindre, og magmatisk og hydrotermisk aktivitet var av største betydning. I følge denne studien kan disse strukturene ikke tilskrives biologisk aktivitet (endolitter) med fullstendig sikkerhet.
  2. ↑ Det skal bemerkes at cytoskjelettet ikke er et eksklusivt element i den eukaryote celletypen: det er bakteriehomologer for dets viktigste proteiner. I prokaryoter bidrar således cytoskjelettet også til celledeling, bestemmelse av form og polaritet, etc.
  3. ↑ Den nevnte flercellede massen kalles noen ganger feilaktig et syncytium , selv om begrepet bare skal brukes for å beskrive celler som oppstår fra fusjon av mononukleære celler og ikke de som er et resultat av fravær av cytokinese.

Referanser

  1. ↑ Skriv inn "celle" i DRAE
  2. ↑ abcdfg Alberts et al ( 2004 ) . _ _ Cellens molekylærbiologi . Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8 . 
  3. ↑ Arechiga, H. (1996). XXI århundre, utg. De grunnleggende fenomenene i livet . s. 178. ISBN  9789682320194 . 
  4. ↑ Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner, Maryanna Wright, Jill D (1997). Celler Byggesteiner i livet . New Jersey: Prentice Hall. ISBN  0-13-423476-6 . 
  5. ↑ JWilliam Schopf. Nye bevis på livets antikke . Livets opprinnelse og biosfærers utvikling. Springer Nederland. ISSN 0169-6149
  6. ^ Brasier M, McLoughlin N, Green O, Wacey D. Et nytt blikk på de fossile bevisene for tidlig arkeisk celleliv Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
  7. ↑ Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders, John Cliff, Martin D. Brasier (2011-08). "Mikrofossiler av svovelmetaboliserende celler i 3,4 milliarder år gamle bergarter i Vest-Australia" . NaturGeovitenskap . ISSN  1752-0894 . doi : 10.1038/ngeo1238 . Hentet 23. august 2011 . 
  8. ^ Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell . Cambridge University Press . ISBN  052181247X . 
  9. ^ abcd Prescott , LM ( 1999). Mikrobiologi . McGraw-Hill Interamericana de España, SAU ISBN 84-486-0261-7 . 
  10. ↑ Janssen's Microscope Optisk mikroskopi primer: museum for mikroskopi.
  11. ↑ Utdrag fra beskrivelse av Hooke ( Berkeley University ) [...]Jeg kunne meget tydelig oppfatte at den var perforert og porøs, omtrent som en honningkam, men at porene i den ikke var regelmessige [..] disse porene, eller cellene, [..] var virkelig de første mikroskopiske porene jeg noen gang så, og kanskje som noen gang ble sett, for jeg hadde ikke møtt noen forfatter eller person som hadde nevnt dem før dette. [...] krok
  12. ↑ Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. W. H. Freeman & Company.
  13. ↑ a b c d e f g h i j k l m Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Friar, B.; Anadón, R. og José Sáez, F. (2002). Plante- og dyrecytologi og histologi . McGraw-Hill Interamericana de España, SAU ISBN 84-486-0436-9 . 
  14. ^ Tavassoli (1980). Celleteorien: et grunnlag for biologiens byggverk . American Journal of Pathology januar; 98(1): 44. [1] 
  15. ↑ abcd Randall , D .; Burggren, W. og French, K. (1998). Eckert Animal Physiology (4. utgave). ISBN 84-486-0200-5 . 
  16. ^ a b Cromer, A. H. (1996). Fysikk for biovitenskap . Jeg har tilbakestilt redigeringer. ISBN for Spania 84-291-1808-X . 
  17. ↑ a b Griffiths, JFA et al. (2002). Genetikk . McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-486-0368-0 . 
  18. ↑ Sally A. Moody, red. (2007). Principles of Developmental Genetics (1 utgave). Burlington, USA: Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2 . 
  19. ↑ Welstead, GG, Schorderet, P og Boyer, LA. Omprogrammeringsspråket for pluripotens. Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
  20. ↑ Azcón-Bieto, J og Talón, M. (2000). Grunnleggende om plantefysiologi . Mc Graw Hill Interamericana fra Spania SAU. ISBN 84-486-0258-7 . 
  21. ↑ Brian Goodwin. Cytoskjelettet til algene , 1989
  22. ↑ Mike Conrad. "Hva er den minste levende tingen?" . Hentet 19. juni 2008 . 
  23. ↑ Zhuravlev, AY 1993, Var Ediacaran Vendobionta flercellet? Neues Jahrb. Geol. Palëontol. 190ː 299-314.
  24. ^ Marshall M (3. februar 2010). "Zoologger: 'Levende badeball' er en gigantisk enkeltcelle" . Ny vitenskapsmann . 
  25. ↑ J. Oelze og G. Drews Membraner av fotosyntetiske bakterier1 Arkivert 2008-09-26 på Wayback Machine Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Anmeldelser om biomembraner bind 265, utgave 2, 18. april 1972, side 209-239
  26. ↑ Prescott, LM; Harley, J.P. og Klein, D.A.: (1999). Mikrobiologi . McGraw Hill-interamerikansk. ISBN 084-486-0261-7 . 
  27. ↑ "Gemmata" . Hentet 19-06-2008 . 
  28. ^ "Pirelula" . Hentet 6-19 . 
  29. ^ Sagulenko E, Nouwens A, Webb RI, Green K, Yee B, Morgan G, et al. (2017). Kjernefysiske porelignende strukturer i et kompartmentalisert bakterie. PLoS ONE 12 (2): e0169432. doi : 10.1371/journal.pone.0169432 .  
  30. ^ Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001). "Kontroll av celleform i bakterier: spiralformede, aktinlignende filamenter i Bacillus subtilis". Cell104 ( 6 ). PMID 11290328 . 
  31. ^ van den Ent F, Amos LA, Löwe J (2001). "Prokaryotisk opprinnelse til aktincytoskjelettet". Nature 413 (6851). PMID 11544518 . 
  32. ^ a b Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). "Mot et naturlig system av organismer: forslag til domenene Archaea, Bacteria og Eucarya." . Proc Natl Acad Sci USA 87 (12): 4576-9. PMID 2112744 . 
  33. ↑ Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). "Dyrking av Walsbys firkantede haloarchaeon." . FEMS Microbiol Lett. 238 (2): 469-73. PMID  15358434 . 
  34. ↑ Yosuke Koga og Hiroyuki Morii. Nylige fremskritt innen strukturell forskning på eterlipider fra Archaea, inkludert komparative og fysiologiske aspekter . Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005), nr. 11 s.2019-2034
  35. ^ TJ Beveridge og S Schutze-Lam (2002). "Strukturen av bakterieoverflater og dens innflytelse på farging". Journal of histotechnology 25 (1): 55-60. 
  36. ^ TJ Beveridge og S Schultze-Lam (1996). "Responsen fra utvalgte medlemmer av archaea på gramflekken". Microbiology 142 : 2887-2895. 
  37. ^ "Generelt myrobiologikurs" . Arkivert fra originalen 8. juli 2007. 
  38. ↑ abcd Watson , J, D .; Baker, TA; Bell, SP; Gann, A.; Levine, M. og Losick, R (2004). Molecular Biology of the Gene (Femte utgave utgave). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-321-22368-3 . 
  39. ↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). "Bakterienukleoiden: en svært organisert og dynamisk struktur". J Cell Biochem 96 (3): 506-21. PMID 15988757 . 
  40. ↑ Berg J., Tymoczko J. og Stryer L. (2002) Biokjemi. W.H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
  41. ↑ a b Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plantefysiologi (4. utgave). Sunderland, USA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-856-8 . 
  42. ↑ abc Mathews , CK ; Van Holde, K. E. & Ahern, K. G. (2003). «6». Biokjemi (3 opplag). s. 204 ff. ISBN 84-7892-053-2 . 
  43. ↑ Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig og Riyo Kunisawa Den fine strukturen til grønne bakterier The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
  44. ↑ Den flytende mosaikkmodellen av strukturen til cellemembraner av SJ Singer og GL Nicolson i Science (1972) bind 175, side 720-731.
  45. ↑ a b Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2. utg . Verdt forlag. ISBN 0-87901-711-2 . 
  46. ↑ DL Spector. Makromolekylære domener i cellekjernen . Årlig gjennomgang av cellebiologi. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
  47. ↑ Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. Pattedyrs mitokondriell genetikk: arv, heteroplasmi og sykdom . Trender i genetikk. Bind 13, utgave 11, november 1997, side 450-455
  48. ↑ Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu og Satoshi Tabata. Komplett struktur av kloroplastgenomet til Arabidopsis thaliana . DNA Research 1999 6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/6.5.283
  49. ↑ GE Palade. (1955) «En liten partikkelformig komponent av cytoplasma». J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1):s. 59-68. PMID 14381428
  50. ↑ abcdf Lodish et al . _ _ _ (2005). Cellulær og molekylærbiologi . Buenos Aires: Pan American Medical. ISBN 950-06-1974-3 . 
  51. ^ Glick, B.S. og Malhotra, V. (1998). «Den nysgjerrige statusen til Golgi-apparatet». Celle 95 : 883-889. 
  52. ↑ Mader, Sylvia. (2007). Biologi 9. utg. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4
  53. ↑ Futuyma DJ (2005). "På Darwins skuldre". Naturhistorie 114 (9): 64-68. 
  54. ↑ Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche». Biol Centralbl 25 : 593-604. 
  55. ^ Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF (2005). "Bidrag fra det endoplasmatiske retikulum til peroksisomdannelse". Celle 122 (1): 85-95. PMID  16009135 . doi : 10.1016/j.cell.2005.04.025 . 
  56. ↑ Shih YL, Rothfield L (2006). "Det bakterielle cytoskjelettet" . mikrobiol. Mol. Biol.Rev.70 (3):729-54 . PMID  16959967 . doi : 10.1128/MMBR.00017-06 . 
  57. ↑ Michie KA, Lowe J (2006). "Dynamiske filamenter i det bakterielle cytoskjelettet" . Annu. Rev. Biochem. 75 : 467-92. PMID  16756499 . doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 . Arkivert fra originalen 26. mars 2009 . Hentet 17. mai 2013 . 
  58. ↑ Straub, FB og Feuer, G. (1950) Adenosintrifosfat den funksjonelle gruppen av aktin. Biochim. Biofys. Act. 4, 455-470 Entrez PubMed 2673365
  59. ↑ Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 kreves for Centriole duplisering i pattedyrceller arkivert 2008-05-18 på Wayback Machine .; Current Biology , bind 12, utgave 15, 6. august 2002, side 1287-1292; doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
  60. ↑ Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; Morsentriolen spiller en lærerik rolle i å definere cellegeometri ; PLoS Biol 5(6): e149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribution License)
  61. ↑ Beisson, J. og Wright M. (2003). Basalkropp/sentriolemontering og kontinuitet Arkivert 17. februar 2012, på Wayback Machine Current Opinion in Cell Biology 15 , 96-104.
  62. ^ Kardong, K.V (1999). Virveldyr. Komparativ anatomi, funksjon, evolusjon . McGraw-Hill Interamericana de España, SAU ISBN 84-486-0261-7 . 
  63. ^ Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). Det genetiske grunnlaget for menneskelig kreft . McGraw-Hill Professional. ISBN  0-07-137050-1 . 
  64. ↑ Miller SL (1953). "Produksjon av aminosyrer under mulige primitive jordforhold" . Science 117 : 528. doi : 10.1126/science.117.3046.528 . Arkivert fra originalen 28. februar 2008. 
  65. ^ Lynn Sagan (1967). "Om opprinnelsen til mitotiske celler". J Theor Bio. 14 (3): 255-274. PMID  11541392 . doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3 . 
  66. ↑ Mereschowsky, C. (1910). Biol. Zentralbl 30 (3):278-367. 
  67. ↑ Hyman Hartman og Alexei Fedorov (2001). "Opprinnelsen til den eukaryote cellen: En genomisk undersøkelse" . PNAS . Arkivert fra originalen 15. mai 2008 . Hentet 12. april 2008 . 
  68. ^ Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). "Genomisk bevis for to funksjonelt distinkte genklasser" . PNAS 95 (11). PMID 9600949 . 
  69. ^ Rivera, M. C. og Lake, J. A. (2004). "Livets ring gir bevis for en genomfusjonsopprinnelse til eukaryoter" . Natur . doi10.1038/nature02848 . 
  70. ↑ Martin W og Müller M: (1998). "Hypotesen for hydrogen for den første eukaryoten". Nature 392 (6671). PMID 9510246 . 
  71. ↑ Poole AM, Penny D (2007). Evaluering av hypoteser for opprinnelsen til eukaryoter. Naturanmeldelser Genetikk 8 (5). PMID 17429433 . 
  72. ↑ Origins: A Skeptic's Guide, s. 32, 49, 128.

Bibliografi

  • Alberts et al (2004). Cellens molekylærbiologi . Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8 . 
  • Lane, Nick (2005). Makt, sex, selvmord. Mitokondrier og meningen med livet . Oxford University Press . ISBN 0-19-280481-2 . 
  • Lodish et al. (2005). Cellulær og molekylærbiologi . Buenos Aires: Pan American Medical. ISBN 950-06-1974-3 . 
  • Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Friar, B.; Anadón, R. og José Sáez, F. (2002). Plante- og dyrecytologi og histologi . McGraw-Hill Interamericana de España, SAU ISBN 84-486-0436-9 . 

Eksterne linker