Korall | ||
---|---|---|
Søylekorall ( Dendrogyra cylindrus ) | ||
taksonomi | ||
Kongerike : | animalia | |
Filo : | cnidaria | |
klasse : |
Anthozoa Ehrenberg , 1831 | |
Underklasser og eksisterende ordener er levende dyr [ 2 ] | ||
Underklasse: Octocorallia | ||
Marine koraller er kolonidyr , med få unntak [ note 1 ] som tilhører Cnidaria phylum , de fleste av dem til Anthozoa - klassen selv om noen er fra Hydrozoa -klassen (som Millepora ). Koraller består av hundrevis eller tusenvis av individer kalt zooider og kan nå store dimensjoner. I tropiske og subtropiske farvann danner de store skjær . Begrepet "korall" har ingen taksonomisk betydning og forskjellige typer organismer er inkludert under det.
Selv om koraller kan fange plankton og småfisk ved hjelp av de stikkende cellene på tentaklene, får de fleste koraller mesteparten av næringsstoffene sine fra encellede fotosyntetiske alger , kalt zooxanthellae , som lever i korallvevet og gir det sin farge. . Disse korallene krever sollys og vokser i klart, grunt vann, vanligvis på dybder mindre enn 60 meter. Koraller kan være de viktigste bidragsyterne til den fysiske strukturen til korallrev som har dannet seg i tropiske og subtropiske farvann, slik som det massive Great Barrier Reef i Australia og Mesoamerican Reef i Det karibiske hav . Andre koraller, som ikke har et symbiotisk forhold til alger, kan leve i mye dypere vann og ved mye lavere temperaturer, for eksempel arter av Lophelia - slekten som kan overleve til en dybde på 3000 meter. [ 3 ]
Begrepet "korall" har ingen taksonomisk betydning og er upresist; Det brukes vanligvis for å betegne antozoer generelt, både de som genererer et hardt kalkholdig skjelett , spesielt de som bygger forgrenede kolonier, for eksempel acroporas ; men det er også vanlig å kalle korallarter med kompakte kolonier ("hjernekoraller" som Lobophyllia ) og til og med med et kått og fleksibelt skjelett, som gorgonians . På samme måte er myke koraller arten av ordenen Alcyonacea , som ikke genererer et skjelett og bruker kalsium i form av spikler fordelt gjennom det kjøttfulle vevet deres, for å gi dem større stivhet og konsistens.
Både i dykkingens verden og i akvarier deles koraller inn i myke og harde, avhengig av om de har skjelett eller ikke. Og hardene er på sin side delt inn i korte polypharde og lange polypharde, "small polyp stony" (SPS) og "large polyp stony" (LPS), på engelsk. Denne klassifiseringen refererer til størrelsen på polyppen, som ved SPS som Montipora , vanligvis er 1 eller 2 mm [ 4 ] og ved LPS, som Heliofungia actiniformis opptil 20 cm. [ 5 ] Men denne inndelingen er lite vitenskapelig og genererer mange unntak under en streng analyse av de forskjellige artene. Det vitenskapelige samfunnet refererer til mikropolypper når korallpolyppene er mellom 1 og 2 mm i diameter, og refererer til makropolypper for polypper mellom 10 og 40 mm i diameter. Imidlertid har de aller fleste koraller på alle verdens skjær polypper med en diameter mellom 2 og 10 mm, midt i mellom disse kategoriene. [ 6 ]
Koraller er delt inn i to underklasser basert på antall tentakler eller symmetrilinjer: Hexacorallia og Octocorallia , og en rekke rekkefølger basert på deres eksoskjeletter, nematocysttype og mitokondriell genetisk analyse . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Vanlig typing av koraller krysser underordne/klassegrenser.
Hermatypiske koraller er steinete koraller som bygger skjær. De skiller ut kalsiumkarbonat for å danne et hardt skjelett. De får en del av energibehovet fra zooxanthellae ( symbiotiske fotosyntetiske alger ) .
De som har seks eller færre, eller multipler av seks, symmetriakser i kroppsstrukturen kalles heksakoraler (underklasse Hexacorallia). Denne gruppen inkluderer de viktigste revbyggende korallene, de som tilhører ordenen Scleractinia (scleractinians). De andre hermatypiske korallslektene tilhører underklassen Octocorallia (som Heliopora og Tubipora ), og til klassen Hydrozoa (som Millepora ). [ 10 ]
De økologiske faktorene som er nødvendige for veksten av hermatypiske koraller er blant annet:
Bare i Karibia er det minst 50 arter av steinete koraller, hver med en unik skjelettstruktur.
Noen kjente typer er:
Ahermatypiske koraller bygger ikke rev, fordi de ikke genererer et skjelett. De har åtte tentakler og er også kjent som oktokoraller, underklasse Octocorallia . De inkluderer korallene i ordenen Alcyonacea , samt noen arter i ordenen Antipatharia ( svart korall , slektene Cirrhipathes og Antipathes ). [ 10 ] Ahermatypiske koraller, som Gorgonians og Sessiliflorae , [ 12 ] er også kjent som myke koraller. I motsetning til steinete koraller er de fleksible, bølgende i vannstrømmer, og ofte perforerte, med et blondt utseende.
Skjelettene deres er proteinholdige snarere enn kalkholdige . De såkalte myke korallene og skinn- eller hudkorallene, for det meste kjøttfulle av utseende, har mikroskopiske kalsittkrystaller i vevet kalt spikler, hvis funksjon er å gi konsistens til dyrets vev, i fravær av et skjelett selv. Formen og fordelingen av spikulene er hovedkarakteristikkene som brukes i identifiseringen av slekter og arter av oktokoraler. [ 2 ] Bløtkoraller er litt mindre rikelig (20 arter forekommer i Karibia, sammenlignet med 197 for harde koraller) [ 13 ] enn steinete koraller.
Koraller kan være porøse eller ikke-porøse. De førstnevnte har porøse skjeletter som lar polyppene deres koble seg til hverandre gjennom skjelettet. Ikke-porøse harde koraller har solide, massive skjeletter. [ 14 ] [ 15 ]
Dyret kjent som en korall, polyppen , måler fra bare noen få millimeter til noen få centimeter i diameter. De av ordenen Scleractinia har evnen til å fikse kalsiumkarbonat oppløst i havet på vevet sitt og dermed danne de karakteristiske stive strukturene.
Korallens kalkholdige struktur er hvit, de forskjellige fargene de presenterer skyldes både de forskjellige pigmentene i vevet deres, og i andre dyrefyler, for eksempel mikroalger som lever i symbiose med de fleste korallpolypper og får navnet zooxanthellae . Bare noen slekter av koraller som Tubastraea , Dendronephthya eller deler av gorgonianene er ikke fotosyntetiske. Algene utfører fotosyntese og produserer oksygen og sukker, som brukes av polyppene, og lever av katabolitter av koraller (spesielt fosfor og nitrogen). [ 16 ] Dette, når det gjelder fotosyntetiske koraller, gir dem 70 til 95 % av matbehovet deres. Resten får de ved å fange plankton . Av denne grunn trenger koraller gjennomsiktig vann for å utvikle seg, slik at zooxanthellae utfører fotosyntese .
Ikke-fotosyntetiske koraller er altetende dyr, som lever av både dyreplankton og planteplankton [ 17 ], eller oppløst organisk materiale i vannet.
På 900-tallet klassifiserte den muslimske lærde Al-Biruni svamper og koraller som dyr, og hevdet at de reagerer på berøring. [ 18 ] Imidlertid ble koraller generelt antatt å være planter, inntil William Herschel på 1700-tallet brukte et mikroskop for å fastslå at koraller hadde de karakteristiske tynne cellemembranene til et dyr . [ 19 ]
KolonialformPolyppene er forbundet med et felles kolonivev, kalt coenenchyma, [ 20 ] sammensatt av mesoglea der polyppene, sklerittene og gastrodermale kanalene er innebygd. [ 21 ] Et komplekst og velutviklet system av gastrovaskulære kanaler , som brukes til å dele næringsstoffer og symbionter betydelig. I myke koraller varierer disse kanalene i størrelse fra 50-500 mikrometer (0,0050-0,050 cm) i diameter, og tillater transport av metabolitter og cellulære komponenter. [ 22 ]
polyppSelv om en korallkoloni kan gi det visuelle inntrykket av en enkelt organisme, er det faktisk en samling som består av mange individuelle, snarere enn genetisk identiske , flercellede organismer kjent som polypper . Polypper er vanligvis noen få millimeter i diameter, og er sammensatt av et ytre lag av epitel og indre gelatinøst vev kjent som mesoglea . De er radialt symmetriske , med tentakler som omgir en sentral munn, den eneste åpningen inn i magen eller coelenteron, gjennom hvilken mat inntas og avfall utvises.
EksoskjelettMagen lukkes ved bunnen av polyppen, der epitelet produserer et eksoskeleton kalt basalplaten eller kalikkelen ( L. liten kopp). Calyculus består av en fortykket kalkring ( ringformet fortykkelse ) med seks, eller multipler av seks, støttende radielle rygger. Disse strukturene vokser vertikalt og stikker inn i bunnen av polyppen. Når en polypp er fysisk stresset, trekker tentaklene seg sammen inn i begeret slik at praktisk talt ingen del blir eksponert over skjelettplattformen. Dette beskytter organismen mot rovdyr og elementene. [ 23 ] [ 24 ]
Polyppen vokser, i forlengelse av vertikale beger som fra tid til annen skillevegger for å danne en ny overlegen basalplate. Etter mange generasjoner utgjør disse utvidelsene de store kalkstrukturene til korallene og til slutt korallrevene .
Dannelsen av det kalkholdige eksoskjelettet innebærer avsetning av mineralet aragonitt av polyppene, på grunnlag av kalsium- og karbonationer som de får fra sjøvann . Avsetningshastigheten, som varierer sterkt avhengig av art og miljøforhold, kan være så høy som 10 g/m² polypp/dag. Dette avhenger også av lys, med nattproduksjon som er 90 % mindre enn middag. [ 25 ] Det individuelle eksoskjelettet til hver polypp kalles en korallitt .
TentaklerNematocystene på tuppen av tentaklene er giftbærende stikkende celler , som raskt frigjøres som svar på kontakt med en annen organisme . Tentaklene har også en krympende stripe av epitel kalt svelget . Maneter og sjøanemoner har også nematocyster.
Polyppene lever av en rekke små organismer, fra mikroskopisk bunnplankton til småfisk. Polyppens tentakler immobiliserer eller dreper byttet deres med nematocystene (også kjent som "cnidocytter"). De trekker seg deretter sammen for å lede byttet til magen. Når byttet er fordøyd, åpner magen seg igjen, noe som tillater utvisning av avfall og starten på neste jaktsyklus. Polyppene samler også opp organiske molekyler og oppløste organiske molekyler. [ 26 ] : 24
Mange koraller, så vel som andre grupper av cnidarians som Aiptasia (en slekt av sjøanemoner ), danner et symbiotisk forhold til en klasse alger , zooxanthellae , i slekten Symbiodinium , en dinoflagellat . [ 26 ] : 24 Aiptasia , en skadedyr kjent blant akvariehobbyister på koraller på grunn av dens gjengroing på levende stein , tjener som en verdifull modellorganisme i studiet av cnidarian-alger symbiose. Vanligvis har hver polypp én algeart. Gjennom fotosyntese gir disse korallen energi, og hjelper til med forkalkning . [ 27 ] Opptil 30 % av en polyps vev kan være plantemateriale. [ 26 ] : 23
Når det gjelder reproduksjon , er det arter av seksuell reproduksjon og aseksuell reproduksjon , og i mange arter hvor begge former forekommer. Seksuelle cellene blir kastet ut i havet på en gang, etter signaler som månens faser eller tidevannet. Befruktning er vanligvis ekstern, men noen arter holder eggløsningen inne (gastrovaskulær hulrom) og det er der hvor eggene blir befruktet ; [ 28 ] og solnedgangene er så mange at de farger vannet.
Mange egg blir slukt av fisk og andre marine arter, men det er så mange at selv om prosentandelen av overlevelse varierer mellom 18 og 25 %, ifølge marinbiologiske studier [ 29 ] garanterer de overlevende artens kontinuitet.
Eggene, når de først er ute, forblir i drift, dratt av strømmen i flere dager, senere dannes en planula-larve som etter å ha vandret gjennom sjøvannssøylen fester seg til underlaget eller steinene og begynner sin metamorfose til den blir polypp og ny korall.
Koraller formerer seg hovedsakelig seksuelt . Omtrent 25 % av hermatypiske koraller (steinkoraller) danner kolonier sammensatt av polypper av samme kjønn ( enkjønnede ), mens resten er hermafroditter . [ 30 ]
DiffusjonOmtrent 75 % av alle hermatypiske koraller er diffusjonsgytere, og frigjør kjønnsceller av egg og sædceller i vannet for å forplante deres avkom. Kjønnscellene smelter sammen under befruktning og danner en mikroskopisk larve , kalt en planula, [ 31 ] vanligvis rosa i fargen og elliptisk i form. En korallkoloni produserer tusenvis av larver per år for å overvinne hindringene som gjør det vanskelig for en ny koloni å dannes. [ 32 ]
Synkron gyting er veldig typisk på korallrev, og ofte, selv når flere arter er til stede, gyter alle koraller på samme natt. Denne synkroniseringen er avgjørende for å la mannlige og kvinnelige kjønnsceller møtes. Koraller er avhengige av miljøsignaler, som varierer fra art til art, for å bestemme riktig tidspunkt for å spre kjønnsceller. Disse signalene inkluderer endringer i temperatur, månesyklus , daglengde og muligens kjemiske signaler. [ 30 ] Synkron gyting kan danne hybrider og er muligens involvert i korallspesiasjon . [ 33 ] Det umiddelbare signalet for gyting er ofte solnedgang. [ 30 ] Begivenheten kan være visuelt spektakulær, når millioner av gameter er konsentrert i visse områder av revene.
InkubasjonInkuberende arter er ofte ahermatypiske (ikke-revbyggere) og bor i områder med høye bølger eller sterke vannstrømmer. Rukende arter frigjør kun ikke-flytende sædceller, som senker eggbærere som venter med ubefruktede egg i ukevis. Det er imidlertid også mulig for synkron gyting med disse artene. [ 30 ] Etter befruktning frigjør koraller planulae, klare til å sette seg på et passende underlag. [ 27 ]
PlanulaePlanulae viser positiv fototaksis , svømmer mot lys for å nå overflatevann hvor de driver og vokser før de går ned på jakt etter en hard overflate for å slå seg ned og starte en ny koloni. De viser også positiv sonotaxi , og beveger seg mot lyder som kommer fra revet, vekk fra åpent vann. [ 34 ] Mange stadier av denne prosessen påvirkes av høye feilrater, og selv om tusenvis av kjønnsceller frigjøres av kolonien, er det få som klarer å danne en ny koloni. Perioden fra gyting til bosetting på nytt substrat varer vanligvis to til tre dager, selv om det kan ta opptil to måneder. [ 35 ] Larven utvikler seg til en polypp og utvikler seg til slutt til en korallkoloni gjennom knoppskyting og aseksuell vekst.
Innenfor en korallkoloni reproduserer genetisk identiske polypper seg ukjønnet , enten gjennom spirende ( spirende ) eller ved langsgående eller tverrgående deling; begge er vist på Orbicella annularis- bildet .
Spirende"Spiring" består i å skille en mindre polypp fra en voksen. [ 32 ] Etter hvert som den nye polyppen vokser, dannes kroppsdelene. Avstanden mellom den nye polyppen og den voksne vokser, og med den, coenosarchen (koloniens felles kropp; se anatomi til en polypp ). Spirende kan være:
"Split" danner to polypper, like store som originalen. "Lengdedeling" begynner når en polypp forstørres og deretter deler sin coelenteron, analogt med lengdedelingen til en stamme. Munnen deler seg også og danner nye tentakler. Deretter genererer de to "nye" polyppene de andre kroppsdelene og eksoskjelettet. "Tverrdeling" oppstår når polyppene og eksoskjelettet deler seg på tvers i to deler. Dette betyr at den ene delen har basalskiven (den nedre delen) og den andre delen har munnskiven (den øvre delen), på samme måte som å kutte enden av en stokk. De nye polyppene må generere de manglende brikkene individuelt.
Aseksuell reproduksjon har flere fordeler for disse fastsittende koloniale organismer: [ 36 ]
Hele kolonier kan formere seg aseksuelt, og danner to kolonier med samme genotype. [ referanse nødvendig ]
Korallpolypper dør over tid, men de kalkholdige strukturene forblir og kan koloniseres av andre korallpolypper , som vil fortsette å skape kalkholdige strukturer generasjon etter generasjon. Over tusener eller millioner av år dannes det store kalkholdige strukturer kjent som korallrev.
Noen ganger er skjærene så store at de til og med kan dukke opp fra overflaten. Således, når koraller vokser rundt en vulkansk øy som senere synker, skapes en ringformet korallstruktur med en sentral lagune som kalles en atoll .
Det lengste revet er Great Barrier Reef , utenfor kysten av Queensland i Australia : det er over 2000 km², og er en av de største naturlige konstruksjonene i verden. Regionen i verden med flest korallarter og mest biologisk mangfold i korallrevene er Coral Triangle , i Sørøst-Asia , som inkluderer mer enn 500 korallarter (76 % av kjente korallarter) og minst 2228 korallarter. fisker. [ 37 ]
Korallrev er hjemsted for mange marine organismer som finner mat og beskyttelse mot rovdyr der .
Det nest største korallrevet i verden, Mesoamerican Reef (langs kysten av Mexico , Belize , Guatemala og Honduras ), ligger i Det karibiske hav , og strekker seg mer enn 700 km fra Yucatan-halvøya til Bay Islands utenfor nordkysten av Honduras. Selv om det er en tredjedel av størrelsen på Australias Great Barrier Reef, er Mesoamerican Caribbean Reef hjem til et stort mangfold av organismer, inkludert 60 typer koraller og mer enn 500 fiskearter.
Økosystemet er også stedet for to store internasjonale bevaringsinitiativer, det ene allerede godt etablert og det andre bare i sin spede begynnelse.
I 1998 identifiserte World Wide Fund for Nature (WWF) Mesoamerican Caribbean Reef som et prioritert økosystem og en økoregion av global betydning, og startet dermed en langsiktig bevaringsinnsats for revet.
Selv om koraller først dukket opp under Kambrium , [ 38 ] for 542 millioner år siden, er tilsvarende fossiler ekstremt sjeldne frem til Ordovicium -perioden , 100 millioner år senere, da utbredelsen av rugose og tabulerte koraller ble utbredt .
Fossilregistreringen av tabulerte koraller finnes i ordovicisk og silurisk skiferkalkstein og kalkskifer , og de danner ofte lave puter eller grener ved siden av rugose koraller . Antallet deres begynte å synke i midten av Silur, og de ble utryddet ved slutten av Perm , for 250 millioner år siden. Skjelettene til tabulerte koraller er sammensatt av en form for kalsiumkarbonat kjent som kalsitt .
Grove koraller ble dominerende i midten av silur, og ble utryddet i tidlig trias . Grove koraller levde alene og i kolonier, og eksoskelettene deres var også laget av kalsitt.
Skleraktiniske koraller fylte tomrommet etter utdødde rugose og tabulerte korallarter. Fossilene deres kan finnes i et lite antall i bergarter fra triasperioden , og de ble vanlige fra jura . Skjelettene til scleractinians er sammensatt av en type kalsiumkarbonat kjent som aragonitt . [ 39 ] Selv om de er geologisk yngre enn tabulerte og grove koraller, er fossilregisteret deres mindre komplett på grunn av deres aragonittskjelett, som er vanskeligere å bevare.
Koraller var svært rikelig til visse tider i den geologiske fortiden. I likhet med moderne koraller bygde disse korallforfedrene rev, hvorav noen endte opp som store strukturer i sedimentær bergart .
Fossiler fra andre revinnbyggere, som alger, svamper og restene av mange pigghuder , brachiopoder , muslinger , gastropoder og trilobitter , vises sammen med korallfossiler. Fordelingen av korallfossiler er ikke begrenset til revrester, ettersom mange solitære fossiler kan finnes andre steder, for eksempel Cyclocyathus som forekommer i Gault-leireformasjonen i England.
Ifølge noen studier er korallrevene i tilbakegang over hele verden. [ 42 ] De viktigste lokale truslene mot koralløkosystemer er korallgruvedrift, landbruks- og byavrenning , organisk og uorganisk forurensning , overfiske , eksplosjonsfiske , korallsykdom og utgraving av tilgangskanaler til øyer og bukter. Bredere trusler inkluderer stigende havtemperaturer, havnivåstigning og pH -endring på grunn av havforsuring , alt assosiert med klimagassutslipp . [ 43 ] I 1998 døde 16 % av alle korallrev som følge av stigende havtemperaturer. [ 44 ]
Endringer i vanntemperatur på mer enn 1-2 grader Celsius, eller endringer i saltholdighet , kan ødelegge koraller. Under slikt miljømessig press driver koraller ut sine zooxanthellae ; uten dem avslører korallvevet det hvite i skjelettene deres, en hendelse kjent som korallbleking . [ 45 ]
Globale estimater indikerer at omtrent 10 % av alle korallrev er døde. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Omtrent 60 % av korallrevene er i fare som følge av menneskelige aktiviteter. Det er estimert at ødeleggelsen av korallrev kan nå 50 % i år 2030. Som svar etablerte de fleste nasjoner miljølover i et forsøk på å beskytte dette viktige marine økosystemet . [ 49 ]
Mellom 40 % og 70 % av vanlige alger overfører lipidløselige metabolitter og forårsaker bleking og død blant koraller, spesielt når de er overbefolket med alger. [ 50 ] Alger trives når de har tilstrekkelig med næringsstoffer som følge av organisk forurensning, og hvis overfiske dramatisk reduserer beite av planteetere , som papegøyefisk .
Korallrev kan beskyttes mot menneskeskapte skader dersom de er erklært verneområder, for eksempel marint verneområde , biosfærereservat , marinepark , nasjonalmonument , verdensarvsted , fiskeriforvaltning og habitatvern . [ 51 ]
Mange regjeringer forbyr nå fjerning av koraller fra rev og informerer kystbeboere om dens beskyttelse og økologi. Selv om lokale tiltak, som beskyttelse og restaurering av marine planteetere, kan redusere lokal skade, er globale og langsiktige trusler, som forsuring, temperaturendringer og havnivåstigning, fortsatt en utfordring. [ 43 ] Faktisk har nyere studier funnet at i 2016 har omtrent 35 % av koraller dødd i 84 områder av de nordlige og sentrale delene av Great Barrier Reef, på grunn av korallbleking forårsaket av økningen i havtemperaturen. [ 52 ]
Acropora arter .
Antipathes dichotoma eller svart korall.
Corallium rubrum eller rød korall.
Dendronephthya , myk korall.
Hjernekorall av familien Faviidae .
Fungia scutaria eller soppkorall.
Gorgonia flabellum eller Venus gorgonia.
Heliopora coerulea eller blå korall.
Millepora alcicornis eller ildkorall.
Sarcophyton eller lærkorall med tilbaketrukne polypper.