| Caudates | ||
|---|---|---|
| Tidsrekkevidde : Mellomjura - Nylig PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N | ||
|
Salamander salamander . | ||
| taksonomi | ||
| Kongerike : | animalia | |
| Filo : | Chordata | |
| Superklasse: | tetrapod | |
| klasse : | amfibie | |
| Underklasse: | Lissamphia | |
| Bestilling : |
Caudata Scopoli , 1777 | |
| Fordeling | ||
| Underordrer | ||
Caudates ( Caudata ), kjent som salamandere og salamandere , er en amfibieklade som består av 695 levende arter [ 1 ] [ 2 ] som er fordelt over kontinentene på den nordlige halvkule med unntak av noen få arter i Nord - Europa . En tredjedel av kjente salamandere bor i Nord-Amerika . Den høyeste konsentrasjonen er i Appalachian Mountains -regionen . I motsetning til anuranene(frosker), har en velutviklet hale og mangler mellomøre . De eldste registreringene av salamandere stammer fra midten av juraperioden ( Batonian ), med arten Chunerpeton tianyiensis som den eldste representanten for moderne salamandere (Urodela). [ 3 ] De siste molekylære studiene daterer divergensen fra frosker til permperioden . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
Salamandere viser en lang hale i alle faser av livet. De fleste er små i størrelse og overstiger ikke 30 cm i lengde, selv om arter som den japanske kjempesalamanderen kan overstige en meter i lengde. Kroppen er langstrakt, utstyrt med to par korte ben av omtrent samme lengde, men i noen tilfeller er de redusert eller til og med det bakre paret er fraværende. De har brede, flate hodeskaller med sammenvoksede parietale bein og buede tenner. De har et for det meste bruskaktig bekkenbelte, mangler dermal skulderbelte. Larver ligner på voksne og har tenner på begge kjever. I motsetning til frosker har ikke salamandere et mellomøre . [ 7 ]
Befruktning er ekstern i gruppene Cryptobranchidae , Hynobiidae og Sirenidae , mens de andre viser intern befruktning til tross for fravær av et kopulatorisk organ hos hanner. [ 7 ] De viser larveutvikling før voksen alder, med tilstedeværelsen av ytre gjeller som senere erstattes av lunger . Et stort antall salamandere viser pedomorfose , i hvilket tilfelle egenskapene til larvestadiet beholdes. Det er arter, som axolotl , der transformasjonen ikke skjer regelmessig, med aspekter som er typiske for den voksne som vises i larvefasen, som kan forlenges uregelmessig.
De lever vanligvis i skog . Noen arter er akvatiske gjennom hele livet, mens noen vender tilbake til vannet med jevne mellomrom og andre er helt terrestriske som voksne. Caudates ligner overfladisk øgler, men skilles lett ut på grunn av mangel på skjell . Salamandere skiller seg ut blant moderne firbeinte virveldyr for å kunne regenerere lemmer, haler og indre organer etter å ha blitt amputert. [ 8 ] Denne evnen lar noen arter ha kaudal autotomi som et middel til å unnslippe potensielle rovdyr.
De eldste fossilregistreringene av salamandere tilsvarer eksemplarer av kladen Karauridae , som er definert som søstergruppen av moderne salamandere (Urodela) . [ 9 ] På den annen side er posisjonene til resten av de utdødde gruppene av salamandere (Batrachosauroididae, Prosirenidae og Scapherpetontidae) ennå ikke avklart på grunn av den knappe fossilregistreringen. Arten Karaurus sharovi , hvis registreringer dateres til senjuraperioden (omtrent 152 Ma i Kimmeridgian) i Kasakhstan , er en av de mest primitive av caudatene, [ 10 ] mens Kokartus honorarius fra Midt-Jura (Batonian) i Kirgisistan . den er 13 millioner år eldre enn Karaurus , [ 11 ] akkurat som den kinesiske arten Beiyanerpeton jianpingensis er den eldste kjente salamandroiden ( Oxfordian ). [ 12 ] Triassurus sixtelae er et problematisk eksemplar som bare deler to egenskaper med salamandere og er svært liten i størrelse og har en dårlig grad av ossifikasjon, noe som kan tilskrives et potensielt larvestadium. [ 13 ] Triassurus stammer fra slutten av triasperioden , så den kan tilsvare den eldste registreringen av en salamander. [ 10 ]
De første studiene av de fylogenetiske forholdene til salamandere med hensyn til andre moderne amfibier ( Lissamphibia ), der data fra mitokondrielt DNA og kjernefysisk ribosomalt DNA ble brukt , støttet et nært forhold til caecilianere (en gruppe som ble kalt Procera). [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Denne hypotesen bidro til å forklare distribusjonsmønstrene og fossilregistreringen til lissamfibier, gitt det faktum at frosker er distribuert på nesten alle kontinenter mens salamandere og caecilianer har en veldig markert utbredelse i regioner som en gang var en del av henholdsvis Laurasia og Gondwana . Påfølgende og nyere analyser ved bruk av store databaser av både kjernefysiske og mitokondrielle gener , eller en kombinasjon av begge, etablerer imidlertid frosker og salamandere som søstergrupper, hvis klede kalles Batrachia . Denne gruppen bekreftes av studier av morfologiske data (inkludert for fossile prøver). [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
Monofilien til de fleste av hovedgruppene av eksisterende salamandere er nå godt etablert, [ 21 ] [ 6 ] er generelt fordelt i fem grener: en kladde dannet av Cryptobranchidae og Hynobiidae , Sirenidae og to andre grupper, hvor førstnevnte består av Salamandridae , Ambystomatidae , Dicamptodontidae og Proteidae , og sistnevnte av gruppene Rhyacotritonidae , Amphiumidae og Plethodontidae . Til tross for det økende antallet studier, har de fylogenetiske forholdene mellom hver av disse kladdene vært vanskelig å løse. [ 22 ] [ 23 ] Dermed er de delt inn i tre underordner, og kladen Neocaudata brukes ofte til å gruppere Cryptobranchoidea og Salamandroidea , separat fra Sirenoidea .
Tidlige molekylære studier posisjonerte Sirenidae som søstergruppen til resten av salamanderne, men senere analyser av kjernefysiske gensekvenser antydet at Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae og Hynobiidae) var den mest basale. [ 24 ] [ 23 ] [ 25 ] På den annen side reposisjonerte Zhang & Wake (2009) Sirenidae i henhold til de første studiene, og støttet også kladden som består av de gruppene med intern befruktning , så ekstern befruktning (nåværende i Sirenidae, Cryptobranchidae og Hynobiidae) ville være en plesiomorf karakter . [ 6 ]
|
|
|
Kladogrammer basert på arbeidet til Wiens et al. (2005) [ 24 ] og Marjanovic & Laurin (2007) [ 5 ] (A), Frost et al. (2006) [ 23 ] (B) og Zhang & Wake (2009) (C). [ 6 ]
Følgende nåværende familier er anerkjent under ASW : [ 1 ]
og de utdødde: [ 26 ]
Andre