bløtdyr | ||
---|---|---|
Temporalt område : Nedre kambrium – nylig PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N | ||
Bløtdyr av klassene Gastropoda , Monoplacophora , Bivalvia , Poliplacophora , Scaphopoda , Aplacophora og Cephalopoda | ||
taksonomi | ||
Kongerike : | animalia | |
Underrike: | Eumetazoa | |
(ingen rekkevidde) |
Bilateral protostomi | |
Superedge: |
Spiralia Lophotrochozoa Tetraneuralia ? | |
Filo : |
Mollusca Linnaeus , 1758 | |
Leksjoner | ||
Bløtdyrene ( Mollusca , fra latin mollis "myk") utgjør en av dyrerikets store phyla . De er coelomate protostomes virvelløse dyr , triblastiske med bilateral symmetri (selv om noen kan ha en sekundær asymmetri) ikke-segmenterte, myke kropper, nakne eller beskyttet av et skall . Bløtdyr er de mest tallrike virvelløse dyrene etter leddyr , og inkluderer velkjente former som muslinger , machas , barbermuslinger , østers , blekksprut , blekksprut , blekksprut , snegler og det store mangfoldet av snegler , både marine og terrestriske.
Det er anslått at det kan være rundt 100 000 levende arter og 35 000 utdødde arter. Bløtdyr har en lang geologisk historie, fra Nedre Kambrium til i dag. [ 1 ] Opprinnelig fra marine miljøer, har de opplevd stor evolusjonær suksess. De er tilstede i en lang rekke habitater: ferskvannsforekomster, hav, i terrestriske miljøer, fra høyder på mer enn 3000 m over havet til havdyp på mer enn 5000 m, og til slutt fra polare til tropiske farvann. Disse dyrene er vanligvis vanlige organismer på havkysten av hele planeten.
De er myke dyr, dette er delt inn i en cephalic region eller hode, en visceral masse og en muskuløs fot. De har utviklet tre unike egenskaper i dyreriket som de identifiseres med:
Menneskelig interesse for bløtdyr er enorm: på den ene siden er bløtdyr en viktig matkilde for menneskearten; på den annen side overføres tallrike parasittiske sykdommer hos mennesker og dyr av bløtdyr, siden de kan fungere som mellomverter , for eksempel trematode ormer .
Spesialiteten i zoologi som spesifikt studerer bløtdyr kalles malakologi . I løpet av 1700- og 1800-tallet ble viktige malakologiske og konkologiske samlinger skapt fra prestisjetunge institusjoner som museer, vitenskapsakademier og private samlinger. I dag er det fortsatt en av hovedhobbyene å samle bløtdyrskjell, på grunn av denne hobbyen er bløtdyr en av de best studerte zoologiske gruppene etter virveldyr , selv om de også er en fare for overlevelsen til noen høyt verdsatte arter. [ 2 ]
En femtedel av landbløtdyrarter er truet av utryddelse , ifølge International Union for Conservation of Nature . [ 3 ]
Variasjonen av former, størrelser, livstyper og livssykluser er ekstraordinære; organiseringen av alle bløtdyr følger imidlertid en grunnleggende plan.
Bløtdyr er triblastiske, bilaterale og coelomate. Coelom hos voksne er redusert til rester rundt nefridia , gonader , hjerte og tarm . Kroppen er dekket av mantelen. Sistnevnte er dannet av en ciliert epidermis med slimete kjertler og en kutikula hvis funksjon er begrenset til dannelsen av kalkskallet gjennom kjertelsekret. De bløtdyrene som ikke har et skall, vil i stedet dukke opp spikler eller kalkplater. Under mantelen finner vi pallialhulen hvor ctenidia, osphradia, nephridiopores og anus finnes. De har utviklet et åpent sirkulasjonssystem (for det meste hemocoel) som består av en ventrikkel og to atrier. Et komplett fordøyelsesapparat utstyrt med radula eller skrapetunge plassert i bukkalområdet.
Grunnmønsteret til et bløtdyr består av en myk organisme; oval , med bilateral symmetri og et konveks kinesisk hattformet skall (fraværende eller internt i noen grupper). I stedet for et skall kan de også ha spikler som kan vises i embryonal tilstand (hos voksne kan de slå seg sammen for å danne et skall) eller plater, selv om alle har samme opprinnelse. Skallet dannes takket være den underliggende epidermis , kalt mantelen (i dorsal posisjon ), som har celler som skiller ut kalsiumkarbonat som krystalliserer på utsiden i form av aragonitt eller kalsitt ; mantelen skiller også ut en kitinholdig substans med kompleks sammensetning, conchiolin , som avsettes på det kalkholdige underlaget og danner et organisk lag kalt periostracum , som er avgjørende for å forhindre oppløsning av skallet i sure miljøer .
På baksiden danner mantelen et kammer som kalles pallialhulen . I dette hulrommet ligger: gjellene , som har en meget karakteristisk kamformet struktur ( ctenidia ); osphradia , ( kjemoreseptororganer som er ansvarlige for å oppdage vannkvalitet) der nefridiene strømmer (gjennom nefridioporene) ; gonadene, (gjennom gonoporene) og til slutt anus . Hos landlevende gastropoder er den indre overflaten av pallialhulen høyt irrigert, gassutveksling skjer gjennom epitelet som fungerer som en lunge .
Overhuden til bløtdyr er foret med epitelceller og kjertelceller. Vi kan finne to typer kjertelceller: slimete, spesielt i den ventrale delen, og skallkjertler, som ligger i mantelen.
FotDette lokomotivorganet er en apomorfi av bløtdyr. Foten viser enorm evolusjonær plastisitet da den er utstyrt med komplekse og kraftige muskler. Det antas at den opprinnelig krabbet (ligner på dagens gastropoder ), men den har gjennomgått en stor diversifisering, med opprinnelse: gravefoten til muslinger , foten delt inn i tentakler av blekksprut eller svømmefoten til noen pelagiske snegler blant andre andre.
Bevegelsen til de fleste landlevende gastropoder utføres gjennom muskelsammentrekninger av foten. Når det gjelder ferskvannsarter, er bevegelse et produkt av bevegelsen av en serie flimmerhår eller bittesmå hår på foten.
De har en komplett fordøyelseskanal. Den kitinforede munnhulen har et enkelt fødeorgan: radulaen , som består av en langstrakt bruskbase ( odontofor ) dekket med langsgående rader av buede kitinøse dentikler; formen og arrangementet av dentiklene er relatert til typen fôring. Radulaen er utstyrt med kraftige muskler som lar den rage ut av munnen og fungerer som en skrape. Slim som skilles ut av spyttkjertlene i munnen smører radulaen og binder partikler sammen for inntak.
Deretter er det en spiserør og en mage, mer eller mindre kompleks, som fordøyelseskjertlene (lever eller hepatopancreas) strømmer inn i; sirkulasjonen av slimete massen som inneholder maten ( prostyle ) favoriseres av tilstedeværelsen av mange flimmerhår. Matpartikler kommer inn i kanalene i fordøyelseskjertlene. Tarmen er lang og kveilet, anus, er plassert i en mid-dorsal posisjon på baksiden av pallialhulen .
Formene deres for fôring er svært varierte. De kan være fytofage , for eksempel limpets eller landsnegler ; rovdyr , for eksempel kjegler , filtermatere , for eksempel muslinger ; detritivorer , snegler og snegler, etc.
Sirkulasjonssystemet er åpent , bortsett fra blekksprut (disse trenger et lukket system fordi de er veldig aktive og trenger høyere trykk). Hjertet er delt og er delt, hovedsakelig, i tre kamre (to atria og en ventrikkel ), selv om antallet av disse er svært varierende. Hjertet er dekket av et tynt vev som danner perikardhulen. Hemolymfe transporterer luftveispigmenter fra ventrikkelen til vevsrommene via karene. I vevsrommene vil det bli samlet opp av andre kar som går til gjellene , hvor blodet oksygeneres for å returnere til hjertet gjennom atriet.
Utskillelsesorganene er sammensatt av et par metanefridi (nyrer) koblet til perikardhulen, der den ene enden er koblet til coelom gjennom kanaler kalt coelomoducts (den kan utvikle seg i denne enden som en trakt). Den andre enden åpner seg utover i pallialhulen gjennom nefridioporene.
Det er veldig varierende. Den grunnleggende modellen av det molluskanske nervesystemet omfatter en periesofageal ring som to par nervesnorer går ut bakfra, en til foten og en til den viscerale massen. Sanseorganene inkluderer øyne (svært komplekse hos blekksprut ); statocyster lokalisert i foten (balansesans) og kjemoreseptorer , slik som osphradia (plassert i gjellene); luktpapiller og groper på hodet og det subradulære organet (assosiert med radula). Den høyeste graden av cephalization forekommer hos blæksprutter, der man kan snakke om en ekte hjerne , beskyttet av en bruskhodeskalle.
Gonadene , i mange arter av bløtdyr, oppstår direkte fra bukhinnen som forer coelom . [ 4 ] Bløtdyrreproduksjon er utelukkende seksuell ; de kan være unisexuated (også kalt toeboer , som i muslingene ) eller, som i tilfellet med de fleste gastropoder , hermafroditiske (samtidige eller påfølgende) med eller uten evne til selvbefruktning . [ 5 ] Befruktning kan være ekstern eller intern, ofte av spermatoforer ( spermfylte sekker ). [ 6 ]
Typisk mollusk embryogenese begynner med en sterkt bestemt spiral spaltning av egget . Gastrulasjon oppstår ved epiboli, intussusception eller begge deler. Den resulterende gastrulaen utvikler seg til en planktonisk trochophore- larve . Prosessen er praktisk talt identisk med annelidene . Denne trochophore-larven kan i stor grad utvikle noen av de cilierte båndene for å gi en tynn slørlignende struktur. Hos de fleste bløtdyr gir denne larven opphav til den mer utviklede veligerlarven , der foten, skallet og andre strukturer allerede kan sees. Til slutt går veligerlarven ned til bunnen og gjennomgår en metamorfose for å adoptere det bunnlevende habitatet som er typisk for den voksne. Terrestriske og ferskvannsblekkspruter og gastropoder har alltid direkte utvikling.
EmbryosegmenteringDe fleste bløtdyr viser spiral holoblastisk spaltning . Denne segmenteringen skjer i en skrå vinkel i forhold til den dyrevegetative aksen til zygoten, og genererer et spiralarrangement av datterblastomercellene , som er pakket på en slik måte at de termodynamisk er mer stabile enn i andre typer segmentering, som f.eks. som for eksempel radio. Blastulaen til dyr som gjennomgår denne typen spiralspaltning har ikke en blastocoel og er kjent som en stereoblastula (Gilbert 2006).
Molluskiske embryoer gjennomgår få spaltninger før gastrulering begynner . Til å begynne med er det to spaltninger (fra dyrepolen til plantepolen) som er nesten sørlige, og produserer fire makromerer . Hos noen arter er disse av forskjellige størrelser, noe som gjør at de kan identifiseres. Etterfølgende spaltninger finner sted ved dyrepolen til embryoet. I den tredje spaltningen deler hver makromer seg, noe som gir opphav til en dattermikromer og en dattermakromer; mikromerene beveger seg til høyre eller venstre for søstermakromeren i et spiralmønster. I den fjerde spaltningen deler søstermakromerene (produsert i den tredje spaltningen), som hver genererer en dattermikromer og en dattermakromer som vil bevege seg på motsatt måte enn i den tredje spaltningen, og så videre.
SegmenteringsplanorienteringHos bløtdyr som har et skall, som snegler; den kan presentere destral coiling (til høyre) eller sinistral coiling (til venstre). Denne skallorienteringen styres av cytoplasmatiske faktorer i oocytten og er generelt den samme på tvers av medlemmer av en art (Gilbert, 2006).
Sturtevant oppdaget i 1923 at hos noen arter er viklingen av snegleskallet genetisk bestemt, med genotypen til mors egg som bestemmer segmenteringsretningen i embryoet (Gilbert, 2006).
DestinasjonskartJoanne Render studerte i 1997 skjebnekartet til den utdaterte Ilyanassa- sneglen . Render fulgte forskjellige fluorescensmerkede celler under utviklingen og observerte at forskjellige grupper av mikromerer bidrar til dannelsen av forskjellige kroppsdeler. For eksempel danner den andre kvartetten av mikromerer skallet, sløret, munnen og hjertet (Gilbert, 2006).
CellebestemmelseI oocytten til bløtdyr er morfogenetiske determinanter lokalisert i spesifikke regioner som bestemmer forskjellige blastomerer avhengig av deres posisjon i oocytten; dette kalles mosaikkutvikling. Molekyler som er festet til visse områder av egget danner polarlappen. I 1896 viste Crampton at polarlappen er avgjørende for dannelsen av enkelte organer som tarm, hjerte, muskler og øyne; Med dette kunne han konkludere med at polarlappen er sammensatt av mesodermale og endodermale determinanter som gir blastomeren evnen til å danne disse strukturene som den vil være i kontakt med (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). I tillegg til å være nøkkelen for cellebestemmelse, er polarlappen nødvendig for den dorso-ventrale polariteten til embryoet, siden den også inneholder de nødvendige determinantene for det.
GastrulationI denne prosessen multipliserer mikromerene til dyrepolen til de dekker makromerene til plantepolen. Embryoet er fullstendig dekket bortsett fra en kløft ved grønnsakspolen (Gilbert, 2006).
Gjennom utviklingen av bløtdyr har to store evolusjonære hendelser skjedd: den første av dem, utseendet til en stamfar med primitive karakterer som oppsto mangfoldet til de nåværende gruppene; den andre, utseendet til skallet med modifikasjonene som har bestemt differensieringen av hver gruppe. For tiden er det to modeller som oppsummerer egenskapene til denne innledende hypotetiske bløtdyren: Salvini-Plawen (1980) og Yonge (1957).
Utseendet til denne hypotetiske bløtdyren minner om en faktisk sjøsnegl. Et hode (mangler horn, armer osv.) med munn og cerebroide ganglier er gjenkjennelig. Den har en krypende plattform; foten, som lar den bevege seg gjennom bunndyret og etterlater seg et spor av slim i kjølvannet. Over foten er den viscerale massen, hvor de indre organene er plassert. Den viscerale massen har også en epidermis kalt mantelen; som genererer kalkspikler (i stedet for et skall) og inneholder pallialhulen.
Kroppsveggen kan ha en kutikula i noen av delene. Den har en epidermis med epidermale støtteceller; kjertel, mucocytter (slimprodusenter) og sensoriske. Nedenfor er basalmembranen og under denne de sirkulære, skrå og langsgående musklene (ordnet i denne rekkefølgen). Mellom de tre muskulaturene er det hemolymfatiske rom .
Fordøyelsesrøret til denne bløtdyret vil bli delt inn i tre regioner: fremre, midtre og bakre. Den fremre regionen inneholder organet som kalles radula . Denne radulaen vil ha en bruskstruktur kalt odontofor , som er en "pute" der et proteinbånd fullt av tenner, den sanne radula, hviler. Denne odontoforen er inne i munnhulen og til tjeneste er mange muskler, slik som gradskivene og retraktorene. Gradskivene får puten til å stikke ut av munnen, og opptrekkerne får den til å gå inn. På sin side har disse tennene (radula) også gradskive- og retraktormuskler.
Det er mye variasjon i radulaene. Den bukkale pæren har flere strukturer: som munnhullet, kjevene, et subradulært organ (en slags tunge med sensorisk funksjon for å identifisere mat), odontofor, etc. Tennene vokser kontinuerlig fra radulærsekken. Tannbåndet beveger seg fremover over tid, mister slitte tenner og erstattes av nye. Deretter kommer spiserøret og bak den, resten av fordøyelseskanalen med mellomtarmen (som opptar nesten hele hulrommet og har en rekke laterale divertikler for å øke overflaten), deretter endetarmen og til slutt anus (som munner ut i pallial hulrom).
Coelom- eller reno -gonadal-perikardkomplekset i bløtdyr er delt. De har et par dorsal coelomatic sekker plassert i den bakre halvdelen av dyret, koblet til pallial hulrom gjennom coelomoducts og deres tilsvarende coelomopores. Bak er det en annen posterior kjølomisk sekk, kalt hjertesækken (med sine perikardiodukter); at hvis de utvikler et nefrostoma , oppstår metanefridi med deres tilsvarende nefridiodukter og nefridioporer. Buken i de fremre sølomatiske sekkene stammer fra gonadene , med deres tilsvarende gonodukter og gonoporer, som også fører inn i pallialhulen.
Pallihulen har ctenidia ( fjærformede gjeller , med en sentral akse og laminae på begge sider). På høyden av ctenidien vises lukkede blodårer som er relatert til sirkulasjonssystemet .
Nervesystemet er enkelt, de har en cerebroid ganglion med en fremre nervering som vanner bukkalpæren som helhet, samt to par langsgående nervesnorer som går mot baksiden av dyret (to til foten og to til foten). den viscerale massen). I forhold til pallialhulen kunne det ha vært en ganglion for hele området.
Reproduksjon er seksuell med ekstern befruktning . En spiralsegmentering er antatt , gastrulering ved epiboli som ville gi opphav til en trochophore -larve .
Dette hypotetiske bløtdyret ligner det som ble utviklet av Salvini-Plawen, men med noen modifikasjoner. I denne modellen er det et ekte skall (og ikke spicules). Fordøyelseskanalen har en fordøyelseskjertel relatert til det første kammeret i magen . Tarmen, i stedet for å ha laterale divertikler, har mange tarmslynger, noe som øker overflatearealet og absorpsjonseffektiviteten. Det reno-gonadale-perikardiale systemet mangler kanaler, gonadene kommuniserer med hjertesækken og de fremre coelomiske sekkene som strømmer inn i den bakre delen.
Begge studiene deler noen karakteristiske baser, selv om de har forskjellig struktur. Foten, visceral masse og ryggveggen til sistnevnte, danner mantelen med dens palliale hulrom og indre strukturer.
Yonge modellskallSkallet har tre lag: periostracum, mesostracum og endostracum (henholdsvis eksternt, midtre og indre) med organiske og uorganiske komponenter. Blant de organiske skiller proteinmatrisen til konkiolin seg ut , mens i de uorganiske skiller kalsiumkarbonat seg ut (det krystalliserer i form av aragonitt eller kalsitt ), magnesiumsulfat og magnesiumkarbonat . Periostracum er dannet av et lag med conchiolin. Mesostracum er det tykkeste laget, dette skilles ut av kanten av mantelen og dannes av en kombinasjon av begge komponentene, med den uorganiske eller mineralske delen dominerende (dette er til og med den eneste i noen nåværende grupper) sammenlignet med den organiske delen , med a i form av prismer. Endelig har endostrakum en rettferdig fordeling; Det skilles ut av hele overflaten av mantelen og gir et lyst iriserende utseende i et arrangement i form av overlagrede ark, som reflekterer lyset i henhold til dets orientering.
Dannelsen av kalsiumkarbonat er relativt enkel i det marine miljøet; vann er nødvendig (som de enkelt inkorporerer), kalsium (de innlemmer det ved aktiv transport ) og karbondioksid (de produserer store mengder på grunn av metabolismen av urea ).
Fra det første bløtdyret til Salvini-Plawen (med spikler i mantelen, kalt Aculifera ) dukket det opp to hovedlinjer som ga opphav til settet av alle nåværende bløtdyr. På den ene siden, gruppene som bevarer tilstanden til Aculifera og som kun har kalkrike pigger i mantelen (som caudofoveates ) og på den andre siden de som har et skall ( Conchifera ) som ligner på bløtdyret til Yonge-modellen, hvorfra de fleste av de nåværende gruppene av skjell bløtdyr . Overgangen fra Aculifera til Conchifera kunne ha skjedd i den fylogenetiske analysen presentert nedenfor.
Båndene til Aculifera-rygger var konsentrert, og stammet fra 7 bånd med spikulene allerede gruppert. Her vises to linjer igjen: en som førte til den nye spredningen av ryggradene (som skjer i solenogastra ) og den andre som førte til sammensmeltingen av spikulene i hvert bånd, med opprinnelse til 7 plater (som observert i Ectoplacota , et fossil gruppe). Fra denne siste linjen dukker det opp to andre: en der en av disse platene er delt i to, med opprinnelse 8 totalt (slik som skjer i nåværende polyplakoforer ) og en annen der de 7 platene smelter sammen, og danner til slutt et skall (den conchiferous) ).
Historisk sett har bløtdyr blitt delt inn i to store grupper:
Molekylær multilokusanalyse har presentert følgende resultater: [ 7 ]
Mollusca |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bløtdyrene er delt inn i åtte klasser ; det omtrentlige antallet aktuelle arter er angitt i parentes .
Tidligere ble caudofoveates og solenogastros gruppert i klassen Aplacophora * som nå regnes som parafyletisk og disse gruppene skiller klasser. [ 10 ] På den annen side er den nåværende trenden å dele klassen Gastropoda i to underklasser: Eogastropoda (som bare inkluderer ekte snavler ) og Orthogastropoda som inkluderer alle andre gastropoder.
Den menneskelige praksisen med å samle og spise skalldyr er svært gammel. Den tidligste identifiserte skjellmidden til dags dato, og dermed det tidligste pålitelige beviset på forbruk av bløtdyr, dateres til minst 167 000 år siden ved Pinnacle Point Cave i Sør-Afrika , hvor et lag med bløtdyr ble funnet som et resultat av deres innsamling og forbruk. [ 11 ]
Generelt kan bløtdyrene hentes fra det marine tidevannet , eller på kantene av elvene. De aller fleste ble brukt til matformål. Forbruksavfall kan danne store ansamlinger av skjell, som kan bli flere meter tykke. Dette, kombinert med det faktum at skjellene kan overleve miljøforhold, gjør denne typen lokaliteter svært synlige. Det er grunnen til at skjellmønster for tiden er en av de vanligste og rikeste typene arkeologiske steder i verden. [ 12 ] [ 13 ]
Skalldyr , det vil si innsamling av skalldyr, er en veldig enkel aktivitet å utføre, siden den ikke krever noen spesielle verktøy og kan utføres av alle deler av befolkningen, enten menn, kvinner, barn eller eldre, så bløtdyr ble en matreforsikring i møte med mangel eller for å komplementere andre dietter. [ 14 ]
Forbruket av bløtdyrenes myke deler, og den påfølgende kasseringen av ventilene eller skjellene, forårsaker dannelse av ansamlinger som kan variere fra noen få centimeter til meter tykke. Den store hardheten og strukturen til skalldyrskjell gjør også skjellmønster til arkeologiske trekk som kan overleve miljøforhold, til og med beskytte noen av de organiske restene som er fanget inne. [ 12 ] Dermed er det for eksempel mer sannsynlig at rester av trekull, bein fra pattedyr, fugler eller fisk som er konsumert, eller andre typer rester blir bevart. [ 13 ] [ 15 ]
Bløtdyr er forskjellige både i kroppsform og i miljøene der de lever, så for fangst er det nødvendig å kjenne godt til arten de ønsker å jobbe med, samt å ha ferdigheter for samlingen. Lovgivningen i hvert land eller stat bør tas i betraktning , siden ulike arter er beskyttet ved lov på grunn av deres knapphet; delvis på grunn av et overskudd av fangst for gastronomiske formål eller samlere.