Gunneraceae

Gunneraceae

gunnera manicata
taksonomi
Kongerike : anlegg
Divisjon : Magnoliophyta
klasse : eudicotyledoneae
Bestilling : Gunnerals
familie : Gunneraceae
Meisn. , 1842, nom. ulemper.
Synonym

se tekst

Gunneraceae ( Gunneraceae ) er en familie av plantefrøplanter i ordenen Gunnerales . Den består bare av slekten Gunnera L. med 62 arter , som presenterer en relikt disjunkt fordeling, hovedsakelig på den sørlige halvkule , med få representanter på den nordlige halvkule .

Noen av artene har rekorden for den største bladstørrelsen i en tofrøblad , som når og til og med overstiger 4 m bred, og det er grunnen til at de er høyt verdsatt i hagearbeid .

Beskrivelse

De er eneboende, bifile eller polygame planter, noen ganger hermafroditt, sjelden toboe. De er flerårige urter , noen ganger gigantiske (opptil 6 m høye), i ett tilfelle ( Gunnera herteri ) årlige, med eller uten stoloner , med slimete kjertler , med spesialiserte organer ( avbrutte adventivrøtter eller phycorrhizae ) blågrønne eller mørke med kjertel utseende som inneholder endosymbiotiske av cyanobakterier av slekten Nostoc .

Bladene er enkle, petiolate, vekselvis, omhyllet, uten stipuler , avlange til reniforme eller peltate lemmer , tannede, crenate eller palmately flikete kanter, kileformet eller hjerteformet base, med fremtredende hydatoder , venasjon på store palinactinodrome blader og med nerver . hypostomatisk eller amhistomatisk. anomocytisk stomata. Den har tykke stengler , med bladene på toppen og bladarr nederst, hos store arter , eller kort og oppreist med en rosett av blader , som danner plener, hos små arter , noen ganger med mange skjell. Mer eller mindre synlig, enkel eller delt mellom bladbasene, stoloner med et par dekkblader eller bare en okerformet på toppen, polystelisk karsystem i stilkene og sifonosteliske i stolonene, med en rekke karbunter relatert til stilkstørrelse (3-5 tommer) finstilkede arter, 50-60 hos mellomstilkede, og flere hundre hos tykkstammede), flerlakunære noder med tallrike bladstier (unilacunar i Gunnera herteri ). Imidlertid er det funnet et eustelt vaskulært system i stilkene og et protostelisk i rotstokken til Gunnera insignis . [ 1 ]

Dens blomsterstander er aksillære eller pseudoterminale, noen ganger escapiforme , oppreiste, vanligvis i enkle eller sammensatte rasmer , i pigger eller i panicles , de øvre blomstene er hannlige, de nedre kvinnelige, de mellomstore noen ganger perfekte, eller alle enkjønnede. Blomstene er små, uten bracteoler , men med brakteoler , epigynøse, perfekte, asymmetriske (med en anteroposterior og en tverrgående akse) og dimere (sjelden trimere). Begerblad 2, frie, klaffe, i anteroposterior akse, noen ganger knapt synlige. Kronbladene 2, frie, kukulerte, løvfellende, litt lengre enn begerbladene, på tverraksen, fraværende fra hunnblomstene. Androecium epipetalous eller fri, med (1-)2 like støvbærere , fruktbar, med korte filamenter, plassert i den tverrgående aksen, ditheca støvknapper , tetrasporangiate, latrorsa dehiscens av langsgående spalter. Inferior gynoecium, med 2 carpels , syncarpous, unilocular, styles 2, free, apical, subulate eller komprimert, papillose til fjæraktig, på tverraksen, papillose stigmata , tørr, eggløsning enslig, hengende, anatropøs , bitinuscellet, cratinus . Pollenet er trikolpat , kuleformet, suboblate, med mesocolpos fremtredende og exine nettformet og fortykket i kantene av colpos (ufullkommen nettformet med slyngede vegger i Gunnera herteri ).

Frukten er kjøttfull eller læraktig , grønnaktig (0,6-2 mm) eller rødlig (opptil 8 mm), sjelden hvit eller gul, oval til kuleformet. Den har ett frø per frukt, med en membranøs testa og rikelig endosperm , oljeaktig, med stivelseskorn , aleuron og krystalloider, veldig lite embryo , eksentrisk, apikalt, med 2 kimblader , cellulær endosperm .

Kromosomtallet hans er 2n=34; x=11, 12, 17, 18.

Økologi

Blomstene er anemofile og hermafroditt, protandrouse . Arter med fargede drupes viser en ornitochore spredning . De vokser i kjølige eller kalde, våte eller vannfylte habitater (helofytter), som sumper, elvebredder, fossefall og nær brønner, fra havnivå til høyder over 3000 m, selv om de foretrekker store høyder og åpne og lyse områder, og er pionerer i mange saker. De har en bred termisk toleranse og en C3 - type fotosyntetisk vei .

Symbiose

Planter av slekten Gunnera danner naturlig en symbiose med atmosfærisk nitrogen (N 2 ) -fikserende cyanobakterier , tilsynelatende alltid med forskjellige stammer av Nostoc punctiform . Denne symbiosen har spesielle egenskaper som gjør den forskjellig fra andre assosiasjoner av samme type: den er den eneste som involverer en angiosperm , cyanobakteriene er bortgjemt i spesialiserte kjertelorganer lokalisert i stammen , hvor den trenger inn i vertscellene (intracellulær symbiose, en type endosymbiose ) og stopper fotosyntesen, og forsyner cyanobakteriene med nitrogen til planten i bytte mot karbonforbindelser. Cyanobakteriene , som kommer fra miljøet, kommer inn i planten gjennom tilfeldige røtter , som aborterer og blir til kjertelorganer . De berørte cellene er større og mer avrundede enn normalt, og i dem utvikler cyanobakteriene den høyeste registrerte konsentrasjonen av heterocyster i en cyanobakterie.

Symbiosen, selv om den er evolusjonært svært avansert fordi den er intracellulær, er imidlertid fakultativ, begge symbiontene overlever hver for seg og kan rekonstituere sin assosiasjon hvis de blir satt i kontakt igjen; den er mindre avhengig av hverandre enn den mellom andre angiospermer og deres symbionter som Rhizobium og også mindre koordinert: kjertlene dannes selv om cyanobakteriene er fraværende, noe som innebærer at det ikke er deres hovedoppgave å inneholde dem, siden settet med gener som er involvert i Kjerteldannelse starter sin aktivitet uten å bli utløst av verten. Kjertlene består av 6-9 papiller , hvorav 5-8 er perifere og noe buede utover og en sentral papill er større, lengre og oppreist. Papillene dannes inne i stilken fra det øyeblikk frøplanten spirer , under hver innsetting av bladstilk vokser de mot den ytre overflaten og krysser epidermis, og vises eksternt, mens det på innsiden dannes noen kanaler mellom papiller.

Kjertlene produserer slim som strømmer gjennom kanalene til utsiden. Dette slimet er rikt på karbohydrater , garvesyrer og andre polyfenoler med antimikrobiell virkning, det er surt i naturen og ser også ut til å inneholde soppdrepende stoffer. Når planten vokser, dannes kjertler under de nye bladene. Infisert eller ikke, slutter kjertlene til slutt å produsere slim og vokse, og danner et ytre meristematisk lag som produserer brune lag utover som gir kjertelen et korkaktig utseende . Fra dette øyeblikket er inntreden av cyanobakterier ikke mulig, kanalene og hulrommene forsvinner og kjertelvevet blir tett og begynner å gå i oppløsning. Cyanobakterien når slimhinnen enten av acinetes eller av hormogonia , tilsynelatende kjemotaktisk tiltrukket av de fenoliske forbindelsene som er tilstede i den, og begynner deretter å dele seg gjentatte ganger, produserer hormogonia , kommer inn i kjertelen og trenger inn i cellene i kjertelmeristem med tynne vegger . Celleveggene løses opp og cellene svulmer opp ved kontakt med symbionten . Prosessen med tilgang til det indre av vertscellen er ikke klar, men hormogoniene er inkludert i et plasmamembranhulrom i cellen, der de hormogoniale filamentene reverserer sin differensiering for å gi opphav til filamenter med vegetative celler og heterocyster , disse er de de som fikserer N 2 anaerobt, ved hjelp av en nitrogenase . Cyanobakterielle filamenter er delt mellom datterceller som følge av mitose av en symbiotisk celle. Kjertelvevet inneholder også celler uten filamenter, mindre og mer langstrakte, og danner forgreningsstrukturer mellom cellene med filamenter. Disse cellene har mange amyloplaster , noe som indikerer at de kan ha en rolle i utvekslingen av metabolitter med cyanobakterier, hovedsakelig karbohydrater . Den overfladiske størrelsen på kjertlene varierer med hver art av Gunnera , mellom 2 og 20 mm i diameter, men er typisk for hver. Effektiviteten til N 2 -fiksering er svært høy, og når hos noen arter ( Gunnera arenaria ) 72 kg ha -1 år -1 , er lavere hos større arter, som har et lavere antall kjertler per arealenhet; Fikseringen er større i de unge delene av planten, under den apikale meristem, og avtar mot plantens basis. Nitrogenet overføres til verten i form av en aminosyre med ukjent identitet på dette tidspunktet. Dette ekstraordinære bidraget av nitrogen tillater rask vekst av Gunnera- planter , som viser lav kapasitet til å fange nitrater fra jorda.

Bakterier, sopp ( Fusarium , Penicillium , Alternaria ), alger og mikroskopiske dyr har også blitt funnet i slimet som produseres av kjertlene fordelt på hele planten , men det er kun funnet én grønnalge som lever intracellulært i dem.

Fytokjemi

Gunnera tinctoria jordstengler inneholder 9,3% tanniner , og Gunnera manicata- blader inneholder en høy konsentrasjon av et ellagitannin . Gunnera perpensa inneholder alkaloidet celastrin . Ikke-cyanogenetisk, ingen iridoider eller proantocyanidiner er funnet , men kaempferol , quercetin , flavonoler og ellaginsyre .

Bruker

Bladstilkene til Gunnera tinctoria (nalcas) spises i det sørlige Chile og Argentina, ferske i salater, men også i syltetøy eller likører, og stilkene (depes) har medisinske egenskaper; bladene (pangues) brukes til å dekke curanto og mella (tradisjonelle Chiloé-retter); dens stilker og jordstengler brukes lokalt til garving og farging av (svarte) stoffer.

Avkoket av rhizomet av Gunnera perpensa brukes i tradisjonell medisin i Sør-Afrika for å lette fødsel eller som abort på grunn av dets markerte virkning på livmormuskulaturen. Gunnera manicata er verdsatt som en prydplante, men på grunn av sin evne til å rømme og akklimatisere seg, konkurrerer fordelaktig med lokale arter, regnes den som en invasiv plante i mange land (f.eks. i Australia og New Zealand ). Det samme gjelder Gunnera tinctoria i Storbritannia og Irland .

Å besøke den gigantiske arten av Panke -underslekten på Hawaii -øyene er en turistattraksjon. Gunnera insignis- blader brukes i Costa Rica som provisoriske paraplyer.

Systematisk posisjon

Gunneraceae er en gruppe plantefrøplanter som inngår i kleden eudicotter . De har vanligvis vært forsøksvis relatert til Haloragaceae . Basert på molekylære og morfologiske data, anser APW (Angiosperm Phylogeny Website) [ 2 ] den for å være en del av Order Gunnerales , som er søstergruppen til Mirotamnaceae i basalgraden til Eudicots (jf. AP-nettstedet ).

Tradisjonelt har slekten Gunnera blitt betraktet som et medlem av Haloragaceae-familien , i mangel av et bedre sted, basert på de enkle, epigynøse og dimeriske blomstene og deres smak for fuktige habitater , selv om de var veldig forskjellige i andre aspekter. I senere systemer ble den plassert i sin egen familie, Gunneraceae, sammen med Haloragaceae , alltid innenfor ordenen Myrtales. Dahlgren (1975) [ 3 ] flyttet familien til nærheten av Saxifragaceae , mens Takhtajan (1980) [ 4 ] plasserte Gunneraceae i en rekkefølge Gunnerales innenfor Saxifraganae, og Cronquist (1981) [ 5 ] plasserte dem, sammen med haloragaceae i en rekkefølge Haloragales innenfor rosidene , men bare fremkomsten av molekylære fylogenetiske analyser tillot å belyse problemet, og plasserte det som en isolert basallinje av rosids-caryophyllids-asteridene og søsteren myrotamnaceae .

Fylogeni

Analysene av kloroplastidiale og kjernefysiske gensekvenser har gjort det mulig å løse den interne fylogenien til slekten ganske klart . Basalarten og søsteren til alle andre flerårige arter er den årlige søramerikanske arten Gunnera herteri . Den neste grenen er dannet av den afrikanske arten G. perpensa , som er søsteren til to veldefinerte klader : en dannet av den asiatiske arten G. macrophylla som søster til arten som danner underslekten Milligania , og en annen clade , bror til den forrige, med to søstergrupper, underslektene Misandra og Panke . Innenfor sistnevnte utgjør de to hawaiianske artene en monofyletisk søstergruppe til den amerikanske arten. Følgende dendrogram illustrerer de eksponerte forholdene:

Gunnerals
 

Myrothamnaceae

 
artillerist
 

Ostenigunnera ( Sør-Amerika )

 
 
 

Gunnera s.str. ( Afrika )

 
 
 
 

Pseudogunnera ( Indonesia til New Guinea )

 
 

Milligania ( New Zealand , Tasmania )

 
 
 
 

Misandra ( Sør-Amerika )

 
 

Panke (Sør-Amerika, Hawaii )

 
 
 
 
 
 

Gunnera viser en disjunkt sørlig distribusjon av reliktisk type , som ligner på andre planteslekter , som Nothofagus og dyr. Det blir vanligvis tolket som et resultat av delingen av det gamle kontinentet Gondwana , som begynte under nedre jura , for rundt 180 millioner år siden. Eksistensen av slekten attesteres av fossile pollen ( Tricolpites reticulatus ) tilskrevet den, fra Turonian (øvre kritt , for ca. 90 år siden) i Sør-Amerika. Den estimerte divergensen mellom Gunnera og Myrothamnus er etablert til 115-118 ma, noe som sammenfaller ganske godt med begynnelsen av separasjonen av Afrika og Sør-Amerika for ca. 127-137 ma siden.

Taxa inkludert

Den eneste slekten Gunnera L. , 1767 har som type art Gunnera perpensa L. , 1767. Den er tilegnet Johan Ernst Gunnerus . Den er delt inn i seks underslekter , bekreftet ved DNA- sekvensering , nemlig:

* Underslekt Ostenigunnera Mattf. , 1933. Typeart: Gunnera herteri Osten , 1932. Eneboende, ettårige, små (2-4 cm), glatte urter , med slanke, forgrenede stengler, med lange internoder. Bladblader opptil 14 mm, flabelliforme, med opptil 20 dentiforme lober som ender i en hydatode , bladskjede med dentiforme lober. Ingen dekkblader , stoloner eller jordstengler . Med 2-5 usynlige aksillære spennhylser. Unilacunare knuter. Interaksillære blomsterstander. Racemes ca 10 mm lange, med 2-7 hannblomster i den apikale halvdelen (ofte redusert til en støvbærer) og hunnblomster i den basale halvdelen (ingen perianth ). * Art Gunnera herteri Osten , 1932, i freatiske bassenger mellom kystdynene i Sør - Brasil , der den kalles urtiguinha das dunas , og Uruguay. Utrydningstruede arter. * Underslekt Gunnera s. str. [ 6 ] Middels store urter , med horisontal rhizom , periodisk forgrenet, 10-20 mm tykk. Ingen dekkblader eller stoloner . Blader med lang bladstilk og hjerteformet eller nyreformet blad som er opptil 28 cm bredt, med en tett takket kant . Pubescent unge deler. Skjoldbruskkjertelblomsterstand , opptil 40 cm, med hermafroditiske blomster . * Arten Gunnera perpensa L. , 1767, [ 7 ] kjent fra Sør-Afrika , Zimbabwe , Mosambik , Den demokratiske republikken Kongo , Rwanda , Burundi , Kenya , Tanzania , Sudan , Etiopia og Madagaskar . * Subgenus Pseudogunnera ( Oerst. , 1857) Schindl. , 1905. [ 8 ] Middels store, eneboende urter med lange stoloner og korte, oppreiste stengler 10-20 mm i diameter, stolonene med motstående parede dekkblader . Middels store blader , opptil 50 cm brede, kappe ved bunnen, med en bladstilk opptil 1 m lang, nyreformet til snorformet blad , uregelmessig fliket, uregelmessig tannede og mørke kanter, med en fremtredende åre på undersiden og vesikler på oversiden. Blomsterstander opp til 50 cm, de øvre hannblomster med begerblad og kronblad, de nedre hunnblomster med kun begerblad. * Arten Gunnera macrophylla Blume , 1825–1826, [ 9 ] utbredt fra Java , Sumatra og Filippinene til New Guinea og Salomonøyene . Det er trolig et kompleks av nære arter. * Underslekt Milligania ( Hook.f. , 1840) Schindl. , 1905. [ 10 ] Typeart: Milligania cordifolia Hook.f. , 1840. Små, stoloniferøse , caespitose- urter med korte, oppreiste stilker som bærer en rosett av skjellløse blader med et par dekkblader i enden av stolonene. Blader med bladstilk opptil 20 mm lang, limbus orbicular-reniform, subcordiform, eggformet eller elliptisk, opptil 5 cm lang. Separate blomsterstander for hvert kjønn på samme plante (monoecy), unntatt i Gunnera monoica , med klaser av hannblomster i den apikale delen og hunnblomster i den basale delen. Racemes 1-5 cm lange, hannblomster med komplett perianth , hunnblomster med kun begerblader . Seks arter, en fra Tasmania og fem fra New Zealand . * Art Gunnera cordifolia ( Hook.f. , 1840) Hook.f. , 1860, [ 11 ] fra Tasmania . * Art Gunnera densiflora Hook.f. , 1864 * Art Gunnera dentata Kirk , 1895 [ 12 ] * Art Gunnera hamiltonii Kirk ex WSHam. , 1885 * Arter Gunnera monoica Raoul , 1844 [ 13 ] * Art Gunnera prorepens Hook.f. , 1852 [ 14 ] * Underslekt Misandra ( Comm. ex Juss. , 1789) Schindl. , 1905. [ 15 ] Typeart : Gunnera magellanica Lam. , 1789. Små, tobolige stoloniferøse urter . Korte oppreiste stengler med vekslende blader med okerformete skjell , enden av stolonen med en konisk oker som dekker den apikale knoppen . Blader med en 2-25 cm lang bladstilk og et reniformt eller orbikulært-reniformt bladblad opptil 11 cm bredt, knapt fliket. Blomsterstander opptil 15 cm, alle blomster uten kronblad . Tre arter , fra Tierra del Fuego og Malvinasøyene til Colombia . * Art Gunnera lobata Hook.f. , 1846, fra Argentina og Chile * Art Gunnera magellanica Lam. , 1789, [ 16 ] fra Argentina , Bolivia , Chile , Colombia , Ecuador , Malvinas og Peru , med blader 5–9 cm brede på stilker 8–15 cm lange. * Art Gunnera reichei Schindl. , 1905, fra Chile * Underslekt Panke ( Molina , 1782) Schindl. , 1905. [ 17 ] Typeart : Gunnera petaloidea Gaudich . , 1830. Store til gigantiske flerårige urter (opptil 6 m høye), med oppreiste , fortykkede, kjøttfulle stengler, opptil 3 m høye og 40 cm i diameter, ofte hengende med alderen, sjelden forgrenede, unge deler og endeknopp dekket med tallrike lineære- lansettformede skjell, hele eller laciniate, opptil 40 cm lange, ofte lys oransje. Blader med bladstilker opptil 2,7 m lange og vanligvis håndflatede lemmer , opptil 4 m i diameter eller mer. Blomsterstander opptil 50 cm i pigg eller sammensatt raceme , hannblomster med komplett perianth , hunnblomster kun med begerblad . Den består av 50 arter, spredt over Mexico , Sentral- og Sør-Amerika , og Juan Fernández og Hawaii - øygruppene . Kjempearter regnes blant de største gressene på planeten. * Arten Gunnera aequatoriensis L.E.Mora , 1978, fra Ecuador , arter ansett som "Sårbar D2" av IUCN [ 18 ] * Art Gunnera annae Schindl. , 1905, fra Bolivia og Peru , kalt quirisulla * Art Gunnera antioquensis L.E.Mora , 1978, fra Colombia * Art Gunnera apiculata Schindl. , 1905, [ 19 ] fra Bolivia og Argentina * Art Gunnera atropurpurea L.E.Mora , 1978, [ 20 ] fra Colombia * Art Gunnera berteroi Phil. , 1872, [ 21 ] fra Bolivia og Chile * Art Gunnera bogotana L.E.Mora , 1978, fra Colombia * Art Gunnera bolivari J.F.Macbr . , 1931, fra Ecuador og Peru * Boliviansk Gunnera- art Morong ex Rusby , 1896, fra Bolivia * Art Gunnera bracteata Steud. tidligere Benn. , 1838, [ 22 ] fra Juan Fernández-skjærgården * Art Gunnera brephogea Linden & André , 1872, [ 23 ] fra Colombia og Ecuador * Art Gunnera caucana L.E.Mora , 1984, fra Colombia * Colombiansk Gunnera - art L.E.Mora , 1978, fra Colombia og Ecuador * Art Gunnera commutata Blume , 1856, fra Chile * Art Gunnera cuatrecasasii L.E.Mora , 1984, fra Colombia * Arten Gunnera diazii L.E.Mora , 1984, fra Colombia * Art Gunnera ecuadoriana Gilli , 1981, fra Ecuador * Arter Gunnera garciae-barrigae L.E.Mora , 1984, fra Colombia * Art Gunnera hernandezii L.E.Mora , 1978, fra Colombia * Art Gunnera insignis ( Oerst. , 1857) A.DC. , 1868, [ 24 ] fra Mexico , Nicaragua , Costa Rica , Panama og Colombia , kalt den fattige mannens paraply * Art Gunnera kauaiensis Rock , 1930, [ 25 ] fra Hawaii -øyene * Art Gunnera killipiana Lundell , 1940, fra Mexico * Arten Gunnera lozanii L.E.Mora , 1984, fra Colombia * Arten Gunnera magnifica H.St.John , 1957, fra de colombianske Andesfjellene , har større bladknopper enn noen annen plante, opptil 60 cm lange og 40 cm tykke. Den har tykke blader med bladstilker 2,7 m høye. Den tykke blomsterstanden av små, rødlige blomster når 2,3 m i høyden og veier omtrent 13 kg. * Art Gunnera manicata Linden ex Delchev. , 1867, [ 26 ]​ hjemmehørende i Serra do Mar, fjellene i det sørøstlige Brasil , er det kanskje den største arten, med blader rundt 1,5 m til 2 m brede, men unntaksvis (som i Narrow-water Park, County Cork, Irland , i 1903) opptil 3,4 m bred, støttet av tykke jordstengler og saftige bladstilker opptil 2,5 m lange. Den spirer under svært fuktige forhold (ikke regnfull) med temperaturer fra 24 til 29°C. Den er høyt verdsatt som prydplante. * Art Gunnera margaretae Schindl. , 1911, fra Bolivia og Peru * Art Gunnera masafuerae Skottsb. , 1914, fra Juan Fernández-skjærgården . Den kan ha blader opptil 2,9 m brede, på sterke bladstilker 1,5 m lange og 11 cm tykke. * Arten Gunnera mexicana Brandegee , 1922, fra Mexico , Guatemala og Honduras * Art Gunnera morae L. Wanntorp & Klack. , 2006, fra Colombia * Arter Gunnera peltata Phil. , 1856, [ 27 ] fra øygruppen Juan Fernández , har ofte en rett stamme 5,5 m høy og 25-30 cm tykk, og tykke blader, som er opptil 2 m brede. * Art Gunnera peruviana J.F.Macbr. , 1931, fra Bolivia og Peru * Art Gunnera petaloidea Gaudich . , 1830, [ 28 ] fra Hawaii -øyene * Arten Gunnera pilosa Kunth , 1817, fra Colombia , Ecuador og Bolivia * Arter Gunnera pittierana V.M.Badillo & Steyerm. , 1973, fra Venezuela, populært kalt fattigmannsparaplyen , er endemisk for Henri Pittier nasjonalpark og er den urteaktige planten med størst bladstørrelse. I denne parken og i høyder på 850 til 1500 m er de funnet med størrelser som overstiger 4 m brede. * Arter Gunnera quitoensis L.E.Mora , 1978, fra Ecuador * Art Gunnera rheifolia Schindl. , 1905, fra Peru * Arter Gunnera saint-johnii ( LEMora , 1978) LEMora , 1984, [ 29 ] fra Colombia * Arter Gunnera sanctae- marthae L.E.Mora , 1984, fra Colombia * Arten Gunnera schindleri L.E.Mora , 1978, fra Argentina og Bolivia * Arten Gunnera schultesii L.E.Mora , 1984, fra Colombia * Arten Gunnera silvioana L.E.Mora , 1984, fra Colombia * Arter Gunnera steyermarkii L.E.Mora , 1978, fra Venezuela * Arten Gunnera tacueyana L.E.Mora , 1984, fra Colombia * Art Gunnera tajumbina L.E.Mora , 1984, fra Colombia * Arter Gunnera talamancana [Hans Weber|H.Weber]] & LEMora , 1958, fra Costa Rica og Panama * Art Gunnera tamanensis L.E.Mora , 1984, fra Colombia * Arten Gunnera tayrona L.E.Mora , 1978, fra Colombia * Art Gunnera tinctoria ( Molina , 1782) Mirb. , 1805, [ 30 ] fra Argentina og Chile , introdusert til Storbritannia , Irland og Oregon * Arten Gunnera venezolana L.E.Mora , 1978, fra Venezuela . Den er delt inn i to underarter: * subsp. Venezuelansk , som er den typiske formen * subsp. tachirensis L.E.Mora , 1978 * Art Gunnera vestita Schindl. , 1905, fra Chile .

Hybrider

Gunnera - arter viser en moderat tendens til interspesifikk kryssing. Følgende hybrider er kjent :

Fossiler

Bortsett fra Tricolpites reticulatus fossile pollen som allerede er nevnt, er fossil Gunnera pollen kjent fra Campanian ( øvre kritt ) lag i Australia , New Zealand , Afrika og Antarktis , sannsynligvis avledet fra forfedrene til de nåværende underslektene. Likeledes er både pollenfossiler og bladmakrofossiler funnet i lag fra sen kritt i Nord-Amerika , noe som kan innebære at forfedrene til underslekten Panke koloniserte Sør-Amerika og Hawaii -øyene derfra, for så å forsvinne senere, noe som er forenlig med den grunnleggende posisjonen til Hawaii-arten i underslekten. Gunnera - pollen har bare vært kjent fra Hawaii -øyene siden Pleistocen , noe som indikerer nyere kolonisering ved langdistansespredning . Det er tydelig fra paleopolyniske data at slekten har forsvunnet fra områder på den nordlige halvkule hvor den var til stede under sen kritt og tidlig kenozoikum . Likeledes må fordelingen av Gunnera macrophylla tilskrives en nordover spredning av en komponent av en Gondwanan-biota relatert til New Zealand-formene. Alle disse fakta stemmer overens med dens nåværende vurdering som en av de mest primitive familiene av kjernefysiske eller eudikotyledone tofrøblader (også kalt Tricolpadas ).

Notater

De skjellete strukturene som vokser på stammen til artene av underslektene Misandra og Panke har blitt tolket på svært forskjellige måter i henhold til forfatterne: liguler , intrapetiolar stipler , skjell eller uutviklede blader, som i sistnevnte tilfelle ville bety eksistensen av heterofili . Problemet er ennå ikke løst.

Noen ganger er det mulig å finne unormale blomster. I Gunnera tinctoria er det blomster med en bilokulær eggstokk og derfor med to eggstokker.

Referanser

  1. ↑ Fernandez Herrera, D. (1984). «Anatomisk og morfologisk studie av Gunnera insignis (Oerst.) A. DC.». Journal of Tropical Biology 32 (2). s. 197-202 . 
  2. ^ Stevens, P (2013). «Angiosperm fylogeni-nettsted. Versjon 12, juli 2012." . [Online] . 
  3. ^ Dahlgren, R. (1975). "Et system for klassifisering av angiospermene som skal brukes til å demonstrere fordelingen av karakterer." Botaniska Notiser 128 . s. 119-147 .  
  4. ^ Takhtajan A. (1980). "Oversikt over klassifiseringen av blomstrende planter (Magnoliophyta).". Botanisk gjennomgang 46 . s. 225-359 .  
  5. ^ Cronquist A. (1981). Et integrert system for klassifisering av blomstrende planter . Columbia University Press , New York. ISBN 0-231-03880-1 .   
  6. ↑ Synonym: Perpensum Burm.f. , 1768.
  7. ↑ Synonymer: Perpensum blitispermum Burm.f. 1768; Gunnera calthifolia Salisb . 1796; Gunnera perpensa var. alpina T.CEFr. , 1924; Gunnera perpensa var. angusta Schindl. , 1905; Gunnera perpensa var. kilimandscharica Schindl. , 1905
  8. ↑ Synonym: Pseudo-Gunnera Oerst. , 1857
  9. ^ Synonym: Gunnera erosa Blume , 1825; Gunnera reniformis Ridl. , 1916
  10. ↑ Synonym: Milligania Hook.f. , 1840; Misandropsis Oerst . , 1857
  11. ↑ Synonym: Milligania cordifolia Hook.f. , 1840
  12. ^ Synonymer: Gunnera arenaria Cheeseman ex Kirk , 1895; Gunnera densiflora var. depresjon Kirk , 1895
  13. ^ Synonymer: Gunnera microcarpa Kirk , 1895; Gunnera ovata Petrie , 1893 ; Gunnera monoica var. albocarpa Kirk , 1895; Gunnera monoica var. ramulosa Kirk , 1895
  14. ^ Synonym: Gunnera flavida Colenso , 1886
  15. ↑ Synonym: Misandra Comm. . eks Juss. ., 1789
  16. ^ Synonymer: Gunnera plicata Vahl , 1804; Gunnera falklandica Krok. , 1842; Gunnera integrifolia Blume , 1856; Gunnera reniformis Gay ex Blume , 1856
  17. ^ Synonymer: Panke Molina , 1782; Gunneropsis Oerst . , 1857; Pankea Oerst . , 1857
  18. ^ "IUCNs røde liste over truede arter" . Hentet 1. april 2013 . 
  19. ^ Synonym: Gunnera chilensis A.DC., 1868, nom. uleg.
  20. ↑ Varianter: var. atropurpurea ; var. caquetana L.E.Mora , 1984; var. Chocoana L.E.Mora , 1984; var. Munchican L.E.Mora , 1984; var. sibundoya L.E.Mora , 1984
  21. ↑ Synonym: Gunnera laxiflora Phil. , 1894
  22. ↑ Synonym: Gunnera insularis Phil. , 1856; Gunnera scabra Phil. , 1856, nom. illeg.; Gunnera pyramidalis Schindl. , 1905
  23. ↑ Synonymer: Gunnera brephogea subsp. magna L.E.Mora , 1978
  24. ↑ Synonym: Pankea insignis Oerst. , 1857; Gunnera insignis fo. albovariegata L.D. Gómez , 1983; Gunnera wendlandii Reinke ex Schindl. , 1905
  25. ^ Synonym: Gunnera dominii Krajina , 1930
  26. ↑ Synonym: Gunnera brasiliensis Schindl. , 1925
  27. ↑ Synonym: Gunnera glabra Phil. ,, 1856
  28. ↑ Synonymer: Gunnera petaloidea var. kaalaensis Krajina , 1930; Gunnera petaloidea var. mauiensis Krajina , 1930; Gunnera eastwoodiae H.St.John , 1946; Gunnera makahaensis H.St.John , 1946; Gunnera molokaiensis H.St.John , 1946
  29. ↑ Synonym: Gunnera pilosa subsp. saint-johnii L.E.Mora , 1978
  30. ^ Synonymer: Panke tinctoria Molina , 1782; Panke acaulis Molina , 1782; Gunnera chilensis Lam. 1789; Panke caulescens J.F.Gmel. , 1791; Gunnera scabra Ruiz & Pav. , 1798. Sorter: Gunnera chilensis var. meyerii L.E.Mora , 1978; Gunnera chilensis var. valdiviensis L.E.Mora , 1978.

Bibliografi

Eksterne lenker

Utbredelseskart

Et annet kart med undersjangre

Giant Leaf ( ødelagt lenke tilgjengelig på Internet Archive ; se historikk , første og siste versjon ).

Kjertelorganer med cyanobakterier i Gunnera pilosa

Kjertel med symbiotisk Nostoc

Utsnitt av Nostoc -kjertlene som viser de intracellulære cyanobakterielle filamentene observert under mikroskop