Temnospondyli

temnospondylos
Tidsområde : Nedre karbon - Tilstede 330 Ma - 120 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N Mulig etterkommertaxon Lissamphibia overlever til i dag

Eryops
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Chordata
Subfylum: Virveldyr
Superklasse: tetrapod
klasse : Amfibier ( se tekst )
Underklasse: Temnospondyli †
Zittel , 1888
klader

Se teksten.

Temnospondyliene ( Temnospondyli ) er en viktig utdødd gruppe av tidlige tetrapoder som trivdes under karbon- , perm- og triasperioder . Noen få avstamninger overlevde inn i den tidlige kritttiden , Koolasuchus var den siste kjente temnospondylen. [ 1 ] Gruppen har sin opprinnelse i Visean, midten av nedre karbon (også kjent som Mississippian ).) for omtrent 340 millioner år siden, og oppnådde gjennom sin evolusjonshistorie å diversifisere og bosette seg i et bredt spekter av habitater (både akvatiske, semi-akvatiske og terrestriske) og økologiske nisjer , spesielt i øvre karbon og nedre perm. [ 2 ]​ [ 3 ]​ [ 4 ]​ [ 5 ]​ Mot slutten av Perm ( Lopingian ) og som et resultat av Perm-Trias masseutryddelsen , ble det store flertallet av temnospondyler utryddet, og overlevde tre reliktslekter av Gondwanan -distribusjon ( Dvinosauria og forfedrene til Capitosauria- og Trematosauria- kladene ) som deretter diversifiserte og gjenbefolket jorden fra nedre trias ( Induense ). [ 6 ] [ 7 ] Etter denne utryddelseshendelsen og frem til forsvinningen av gruppen i tidlig kritt for omtrent 120 millioner år siden, var temnospondyler stort sett begrenset til akvatiske habitater. [ 2 ] De hadde en kosmopolitisk karakter , etter å ha oppdaget fossile rester av temnospondyler over hele verden, fra Grønland til det antarktiske kontinentet .

Funksjoner

Temnospondylene viste forskjellige størrelser, alt fra mindre enn 30 centimeter lange til kanskje 10 meter lange. [ 8 ] Hodeskallen til temnospondyler var trekantet eller parabolsk, ofte svært ornamentert (hos store, modne individer) med polygonale mønstre av sporer, som også er tilstede i andre tidlige tetrapoder. Disse ornamentikkene indikerer at huden var sterkt festet til hodeskallen. Riller som tilsvarer en sensorisk linje er tilstede i hodeskallene til voksne (så vel som unge) av flere arter, noe som indikerer en fullstendig akvatisk livsstil.

Temnospondyler beholder alle dermale bein som finnes i de fleste andre grupper av tetrapoder, og viser ekstra bein, for eksempel en intern, en interfrontal, en interparietal, etc. Disse ekstra beinene har blitt observert i en rekke taxa, for eksempel Eryops , noen slekter fra Dissorophoidea -gruppen og andre fra Stereospondyli -gruppen begrenset til trias. [ 9 ]

Palatalbenet er perforert av en lang interpterygoid fenestra (som tilsvarer en av de mest karakteristiske autopomorfiene i gruppen) som beholder lange palatale hoggtenner. De mange harde, koniske tennene , lagt til de store palatale hoggtennene, antyder at temnospondyler var rovdyr ( kjøttetere , insektetere , pissivorer eller en hvilken som helst kombinasjon av disse). Akvatiske former har blitt betraktet som passive, bentiske , bakhold, overflatejegere eller aktive neoteniske rovdyr. [ 10 ] Temnospondyls hadde fire tær på fremre lemmer, mens de hadde fem på baklemmer.

Evolusjonshistorie

Karbonperiode

Gjennom hele karbonperioden hadde monospondylene en semi-akvatisk livsstil og varierende størrelser som i slektene Dendrerpeton og Cochleosaurus . Andre mindre primitive slekter var små og lignet caudates . ( Limnerpeton ) og det var til og med grupper (som i slekten Branchiosaurus ) der det var tilfeller av pedomorfisme, som beholdt gjellene som i noen nåværende caudates. Allerede mot slutten av karbon og begynnelsen av permperioden utviklet et stort antall grupper robuste lemmer og ryggvirvler som tilpasset seg en terrestrisk livsstil ( Cacops ), mens andre utviklet seg som halvakvatiske rovdyr med stor kropp ( Eryops ). Andre hadde snuter som lignet moderne krokodiller ( Archegosaurus ).

Perm periode

I løpet av Perm-perioden ble klimaet tørt og tørt, og ga plass til dominansen av reptiler med påfølgende utryddelse av de terrestriske temnospondylene. Imidlertid fortsatte halv- og helt akvatiske former å blomstre. Ettersom disse gruppene fortsatte å diversifisere seg i innsjøer, elver og bekker i slutten av Perm, ble et stort antall slekter mer og mer avhengig av et vannmiljø, noe som resulterte i svakere ryggvirvler, reduserte lemmer og utvikling av lange, flate hodeskaller ( som i slektene til kladen Stereospondyli ). Disse tilpasningene tillot temnospondylene å dominere ferskvannsøkosystemer under trias, inkludert tilfellet med en gruppe ( Trematosauroidea ) tilpasset livet i havet . På slutten av denne perioden skjedde masseutryddelsen perm-trias , og utløste utryddelsen av et stort antall temnospondyl-avstamninger.

Mesozoiske overlevende

Ved begynnelsen av triasperioden var de eneste overlevende innenfor temnospondylene medlemmer av kladdene Dvinosauria , Trematosauria og Mastodonsauroidea . Medlemmer av den sistnevnte gruppen hadde store, flate hodeskaller opp til nesten en meter hos de største individene ( Mastodonsaurus ), noe som tyder på en bunnlevende livsstil . På den annen side oppnådde avstamningene som tilhørte Trematosauria en stor evolusjonær stråling, hvorfra klader som Metoposauroidea og Plagiosauroidea oppsto . Medlemmene av den første gruppen viste en markert evolusjonær konvergens med Mastodonsauroidea-arten, mens i den andre gruppen skilte de parabolske hodeskallene seg ut (også som en tilpasning til en bentisk livsstil) og tilstedeværelsen av gjeller hos voksne. individer (som i slekten Gerrothorax ). [ 11 ]

Etter masseutryddelsen av trias-juraperioden ble det store flertallet av temnospondyler utryddet, med bare de minste formene av gruppene Brachyopidae (tilstede i Kina) og Chigutisauridae (med en Gondwanan-fordeling) som overlevde. Disse vokste betydelig i størrelse gjennom hele jura . Den sist registrerte temnospondylen ( Koolasuchus ) tilhørte denne siste familien og bebodde det som nå er Australia i begynnelsen av krittperioden. [ 1 ]​ [ 12 ]​ [ 13 ]

Systematikk

Spesialister har ikke nådd enighet om hvorvidt temnospondyler er amfibier eller ikke. Det har blitt foreslått at visse spesialiserte former kan tilsvare forfedre til noen eller til og med alle moderne amfibier ( Lissamphibia ), [ 14 ]​ [ 15 ]​ [ 16 ]​ samt at gruppen ble utryddet uten å etterlate etterkommere. [ 17 ]​ [ 18 ]​ [ 1 ]​ [ 19 ]​ [ 20 ]​ På samme måte har det blitt antydet at lissamfibiene kan være lepospondylos , så temnospondylos av Amphibia vil derfor bli ekskludert. . [ 21 ]​ [ 22 ]​ [ 23 ]​ [ 24 ]

De mest basale posisjonene innenfor Temnospondyli er okkupert av grupper som Edopidae , Cochleosauridae eller Dendrerpetontidae , mens den største evolusjonære strålingen til gruppen tilsvarer to hovedgrener, Euskelia og Limnarchia. Denne siste gruppen strakte seg til begynnelsen av krittperioden , mens Euskelia til begynnelsen av trias . [ 25 ] Medlemmer av denne gruppen ble preget av en rekke detaljer om hodeskallen og tilstedeværelsen av spesielt forbenede lemmer. [ 26 ] [ 6 ] På sin side har det blitt antydet at Euskelia kunne ha gitt opphav til lissamfibiene, som ville bli gruppert innenfor Dissorophoidea. [ 27 ] [ 28 ] På den annen side er det ikke oppnådd enighet om hvorvidt moderne amfibier representerer en monofyletisk gruppe . De som støtter denne hypotesen etablerer lissamfibiene som en monofyletisk gruppe innenfor Amphibamidae , mens andre spesifikt plasserer frosker som en gruppe som stammer fra Amphibamidae og salamandere som derivater av en gruppe relatert til den, for eksempel Branchiosauridae eller Micromelerpetontidae . Denne siste hypotesen plasserer caecilians som lepospondylos og Lissamphibia som polyfyletiske .

Temnospondyli
 
 

saharastega

 
 
 

edopidae

 
 

Cochleosauridae

 
 
 
 
 

Capetus

 
 
 

dendrorpetontidae

 
 
Baskerland
 

Eryopoidea

 
 

Dissorophoidea

 
 
Limnarchia
 

Divinosauria

 
 
 
Archegosauroidea
 

Intasuchus

 
 

Actinodontidae

 
 

Archegosauridae

 
 
Stereospondyli
 

Peltobatrachus

 
 
 

Lapillopsidae

 
 
 

Rhinesuchidae

 
 
 

Lydekkerinidae

 
 
 

Mastodonsauroidea

 
Trematosauri
 

Trematosauroidea

 
 
 

Metoposauroidea

 
 
 

Plagiosauroidea

 
 

Brachyopoidea

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Kladogrammer basert på Yates & Warren (2000), [ 6 ] Sidor et al. (2005), [ 29 ] Schoch et al. (2007) [ 30 ] og Damiani (2001). [ 31 ]

Se også

Referanser

  1. ^ abc Benton , MJ (2004) Vertebrate Paleontology, 3. utg . Blackwell Science Ltd.
  2. ↑ a b Lindeman, FJ (1991) Temnospondyls and the Lower Triassic Paleogeography of Spitzbergen. I: Z. Kielan-Jaworowska, N. Heintz og HA Nakrem (red.) Fifth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota: 39-40. Oslo: Paleontologisk museum Universitetet i Oslo.
  3. ↑ Milner, AR (1980) Den temnospondylamfibie Dendrerpeton fra øvre karbon i Irland. Paleontology 23: 125-141.
  4. ↑ Milner, AR (1990) Strålingene til temnospondylamfibier. I: PD Taylor og GP Larwood (red.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.
  5. ^ Milner, AR (1993) Amfibie-grade Tetrapoda. I: M. Benton (red.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall.
  6. ↑ a b c Yates, AM & Warren, AA (2000) Filogenien til de 'høyere' temnospondylene (Vertebrata: Choanata) og dens implikasjoner for monofylien og opprinnelsen til Stereospondyli . Zoological Journal of the Linnean Society 128: 77-121.
  7. ^ Schoch, RR & Milner, AR (2000) Handbuch der Paläoherpetologie, vol. 3B: Stereospondyli. F. Pfeil, München, Tyskland
  8. ↑ Cox, CB & Hutchinson, P. (1991) Fisker og amfibier fra den sene permiske Pedra de Fogo-formasjonen i Nord-Brasil. Palaeontology 34, 561-573.
  9. ↑ Gubin, Y. et al. (1997) Anomalier i hodeskalltaksmorfologi hos noen temnospondylamfibier. I: Z. Rocek og S. Hart (red.) Third World Congress of Herpetology: 87. Praha, Durabo Celakovice.
  10. ↑ Sennikov, AG (1996) Evolusjon av tetrapodsamfunnene i Perm og Trias i Øst-Europa. Palaeogeography, Palaeoklimatologi, Palaeoecology 120: 331-351.
  11. ↑ Jenkins, FA et al. (2008) Gerrothorax pulcherrimus fra Øvre Trias Fleming Fjord-formasjonen på Øst-Grønland og en revurdering av hodeløft i temnospondyl-fôring . Journal of Vertebrate Paleontology 28(4): 935–950.
  12. ^ Warren, AA et al (1991) An Early Cretaceous labyrinthodont . Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology , bind 15, utgave 4 1991, side 327 - 332
  13. ↑ Warren, AA et al (1997) The last labyrinthodonts? Palaeontographica A 247: 1-24.
  14. ↑ Bolt, JR (1991) In Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (red. Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 194–222.
  15. ↑ Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) I Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (red. Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.
  16. ↑ Sigurdsen & Bolt, JR (2009) Den lissamphibian humerus og albueleddet, og opprinnelsen til moderne amfibier . J Morfhol.
  17. ↑ Bolt, JR (1969) Lissamfibisk opprinnelse: mulig protolissamfibie fra Nedre Perm i Oklahoma. Science 166: 888-891.
  18. ↑ Watson, DMS (1940) Opprinnelsen til frosker. Transaksjoner fra Royal Society of Edinburgh 60:195-231.
  19. ↑ Laurin, M. (1996) Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapoder og andre sifferbærende vertebrater
  20. ↑ Reisz, Robert, (udatert), Biology 356 - Hovedtrekk ved virveldyrutvikling - Opprinnelsen til tetrapoder og temnospondyler
  21. ↑ Laurin, M. (1998a) Betydningen av global sparsomhet og historisk skjevhet for å forstå tetrapod-evolusjon. Del I - systematikk, mellomøre-evolusjon og kjeveoppheng. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Series 19: 1-42.
  22. ↑ Laurin, M. (1998b) Betydningen av global sparsomhet og historisk skjevhet for å forstå tetrapod-evolusjon. Del II - vertebralt sentrum, kystventilasjon og pedomorfose. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Series 19: 99-114.
  23. ↑ Laurin, M. & Reisz, RR (1997) Et nytt perspektiv på tetrapod-fylogeni. I: S. Sumida og K. Martin (red.) Amniote Origins—Completing the Transition to Land: 9-59. London: Academic Press.
  24. ↑ Pyron, RA (2011) Divergenstidsestimering ved bruk av fossiler som terminal taxa og opprinnelsen til lissamphia . Syst Biol. 60(4):466-81.
  25. ↑ Schoch, RR & Rubidge, BS (2005) Amfibamid Micropholis fra Lystrosaurus samlingssone i Sør-Afrika . Journal of Vertebrate Paleontology 25(3):502-522.
  26. ↑ Laurin, M. & Steyer, JS. (2000) Phylogeny and Apomorphies of Temnospondyls .
  27. ↑ Sigurdsen & Bolt (2009) Den lissamphibian humerus og albueleddet, og opprinnelsen til moderne amfibier . J Morfhol.
  28. ↑ Frobisch, NB & Schoch, RR (2009) Testing the Impact of Miniaturization on Phylogeny: Paleozoic Dissorophoid Amphibians . Systematisk biologi 58:3, 312-327
  29. ↑ Sidor, CA et al. (2005) Permiske tetrapoder fra Sahara viser klimakontrollert endemisme i Pangea Arkivert 2006-09-16 ved Wayback Machine . Nature , 434 : 886-889.
  30. ↑ Schoch, RR et al. (2007) Anatomi og forhold til trias temnospondyl sklerothorax . Acta Palaeontologica Polonica 52, 117–136.
  31. ↑ Damiani, RJ (2001) En systematisk revisjon og fylogenetisk analyse av trias mastodonsauroider (Temnospondyli: Stereospondyli) . Zool. J. Linn. Soc. 133: 379-482.

Bibliografi

Eksterne lenker