Majungasaurus crenatissimus

Majungasaurus
Tidsområde : 70 Ma - 66 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N ↓ Maastrichtian ( sen kritt )
taksonomi
Kongerike :	animalia
Filo :	Chordata
klasse :	Sauropsida
Superordre:	dinosaur
Bestilling :	Saurischia
Underrekkefølge:	Theropoda
Underrekkefølge:	Ceratosauria
familie :	Abelisauridae
Underfamilie:	majungasaurinae
kjønn :	Majungasaurus Lavocat , 1955
Arter :	M. crenatissimus ( Depéret , 1896)
Synonym
Megalosaurus crenatissimus Depéret, 1896 Majungatholus atopus Sues & Taquet, 1979

Majungasaurus crenatissimus er den enestekjente arten av den utdødde slekten Majungasaurus ( "Mahajanga" + gr . " øgle " = "Mahajanga øgle") av abelisaurid theropod dinosaur som eksisterte i slutten av krittperioden , for rundt 70 millioner år siden, i Maastrichtian , i det som nå er Madagaskar . Denne slekten ble tidligere kalt Majungatholus , et navn som nå anses som synonymt med Majungasaurus .

Som andre abelisaurider var Majungasaurus et tobeint rovdyr med kort snute. Selv om armene ikke har mye bevis, er det kjent at de var veldig små, mens bena var lange og robuste. På den annen side skiller den seg fra de andre abelisauridene ved å ha en bredere hodeskalle , utstyrt med en veldig grov og herdet tekstur på toppen av snuten, pluss et avrundet horn på toppen av skallen, som opprinnelig ble forvekslet med kuppelen til en pachycephalosaur . Den hadde også flere tenner i begge kjevene enn de fleste abelisaurider.

Kjent fra mange godt bevarte hodeskaller og skjeletter , har Majungasaurus blitt en av de mest studerte teropoddinosaurene på den sørlige halvkule . Det var tilsynelatende nærmere knyttet til abelisaurider fra India enn til de fra Sør-Amerika eller fastlands -Afrika , noe som har viktige biogeografiske implikasjoner . Majungasaurus var toppen av rovdyret i sitt økosystem , og jaktet først og fremst på sauropoder som Rapetosaurus , og var også den eneste dinosauren som det er direkte bevis for kannibalisme .

Beskrivelse

Majungasaurus var en typisk middels stor teropod som nådde 6 til 7 meter lang , inkludert halen. [ 1 ] Ufullstendige rester av store individer indikerer at noen voksne nådde en lengde på mer enn 8 meter. [ 2 ] En allometrisk studie i 2016 fant at den var 5,6 meter lang. [ 3 ] Forskere anslår at en gjennomsnittlig voksen Majungasaurus veide mer enn 1100 kilo , selv om større individer ville ha veid mer. [ 2 ] Prøven som den var basert på, FMNH PR 2100 , var ikke den største som ble oppdaget. Større eksemplarer av Majungasaurus crenatissimus kan ha vært like i størrelse som dens slektning Carnotaurus , [ 2 ] beregnet til å veie 1500 kilo. [ 4 ]

Skallen til Majungasaurus har blitt eksepsjonelt godt studert i detalj, i motsetning til mange teropoder. Som i hodeskallene til andre abelisaurider, var lengden liten i forhold til høyden, men ikke så liten som i Carnotaurus . Hodeskaller av store individer hadde en lengde som varierte mellom 60 og 70 cm. En høy premaxilla, som gjorde tuppen av snuten sløv, var også vanlig i familien hans. Imidlertid var hodeskallen til Majungasaurus betydelig bredere enn den til andre abelisaurider. [ 2 ]

Alle abelisaurider hadde en grov, skulpturert tekstur på de ytre ansiktene til hodeskallebeina, og Majungasaurus var intet unntak. Dette ble tatt til det ytterste i nesebeina til Majungasaurus , som var ekstremt tykke og ble smeltet sammen, med en lav sentral rygg som løp langs midten av benet nærmest neseborene. Et særegent kuppelformet horn stakk ut fra de også sammensmeltede frontalbenene på toppen av hodeskallen. I livet ville disse strukturene vært dekket med en slags integument , muligens keratin . En CT-skanning av hodeskallen viser at nesestrukturen og frontalhornet hadde hule sinuslignende hulrom, kanskje for å redusere vekten. [ 2 ] Tennene var typiske for abelisaurider ved å ha korte kroner, men Majungasaurus hadde 17 i hver overkjeve overkjeve og underkjeve dentary mer enn noen annen abelisaurid unntatt Rugops . [ 5 ]

Det postkraniale skjelettet til Majungasaurus ligner mye på det til Carnotaurus og Aucasaurus , de eneste to andre abelisaurid-slektene som hele skjelettet er kjent for. Majungasaurus var tobenet , med en lang hale for å balansere torso og hode, og la tyngdepunktet over hoftene. Selv om halsvirvlene, de i nakken, hadde mange hulrom og utgravninger, pleurocolos, for å redusere vekten, var de robuste, med godt markerte muskelinnsettingssteder og ribbeina krysset for å gi dem styrke. Ossifiserte sener festet til livmorhals ribbeina, noe som gir dem et gaffelformet utseende, som sett i Carnotaurus . Alle disse egenskapene ga opphav til en veldig sterk og muskuløs nakke. De skilte seg ved at de cervikale ribbeina til Majungasaurus hadde lange fordypninger langs sidene for vektreduksjon. [ 6 ] Humerus var kort og buet, og lignet på Aucasaurus og Carnotaurus . Dette kan tyde på at Majungasaurus hadde veldig korte øvre lemmer som ligner på disse to slektene, med fire ekstremt reduserte fingre, den første rapporterte med bare to veldig korte ytre fingre og ingen klør. [ 7 ] Hånd- og fingerbeinene til Majungasaurus , som andre majungasaurinider , manglet de karakteristiske gropene og sporene der klør og sener normalt festet seg, og fingerbeinene var sammensmeltet, noe som tyder på at hånden var ubevegelig. [ 8 ] I 2012 ble et bedre eksemplar beskrevet, som viste at underarmen var robust, om enn kort, og at hånden inneholdt fire metatarsaler og fire fingre, sannsynligvis ufleksible og sterkt reduserte, med små klør på andre og tredje finger . Formelen til falangen var 1-2-2-1-0. [ 9 ]

Som andre abelisaurider var underekstremitetene tykke og korte sammenlignet med kroppslengden. Tibia til Majungasaurus var enda tykkere enn Carnotaurus , med en fremtredende knerygg . Talus og calcaneus ble smeltet sammen, og føttene hadde tre funksjonelle siffer, med et mindre første siffer som ikke kontaktet bakken. [ 10 ]

Oppdagelse og forskning

Den franske paleontologen Charles Depéret beskrev de første theropod-restene fra nordvestlige Madagaskar i 1896. Disse inkluderte to tenner, en klo og noen ryggvirvler, oppdaget langs Betsiboka-elven av en fransk hæroffiser og deponert i samlingen til det som i dag er Université Claude Bernard Lyon 1 . Depéret henviste disse fossilene til slekten Megalosaurus , som på den tiden var et oppsamlet takson som inneholdt en rekke lite kjente teropoder, og skapte en ny art, Megalosaurus crenatissimus . [ 11 ] Dette spesifikke navnet stammer fra det latinske crenatus , "hakk" og suffikset -issimus , "mange", som refererer til de tallrike serrationene på tannens fremre og bakre kant. [ 1 ] Depéret overførte senere arten til den nordamerikanske slekten Dryptosaurus , et annet lite kjent takson. [ 12 ]

Tallrike fragmenter som stammer fra provinsen Mahajanga i det nordvestlige Madagaskar hvor de har blitt gjenfunnet av franske samlere i mer enn 100 år, mange av dem deponert i Muséum National d'Histoire Naturelle i Paris . [ 1 ] I 1955 beskrev René Lavocat en tannbærende tannlege fra Maevarano-formasjonen i samme region som de opprinnelige funnene. Tennene matchet de som ble beskrevet av Depéret, men det sterkt buede beinet var forskjellig fra Megalosaurus og Dryptosaurus . Lavocat ga nytt navn til slekten Majungasaurus , ved å bruke et gammelt Mahajanga -navn og det velkjente greske ordet σαυρος , sauros , noe som gjorde kjevebenet, MNHN .MAJ 1 , til typeprøven . [ 13 ] Hans -Dieter Sues og Philippe Taquet beskrev en kraniekuppel, MNHN. MAJ 4 som en pachycephalosaur kalte de Majungatholus atopus , i 1979. Dette var den første rapporten om en antatt pachycephalosaurid på den sørlige halvkule . [ 14 ]

I 1993 startet forskere fra State University of New York ved Stony Brook og Université d'Antananarivo Mahajanga Bed Project, en serie ekspedisjoner for å undersøke fossilene og geologien til sedimenter fra sent kritt nær Villa of Berivotra, i provinsen Mahajanga. . [ 1 ] Den første ekspedisjonen kom over hundrevis av theropod-tenner identiske med de til Majungasaurus , noen knyttet til en isolert premaxilla som ble beskrevet i 1996. [ 15 ] De neste syv ekspedisjonene fant over ti tusen fossiler, mange tilhørte arter som er nye for vitenskap. Mahajanga Bed Project er kreditert for å femdoble det kjente mangfoldet av fossile taxaer i regionen. [ 1 ] Feltarbeid i 1996 resulterte i oppdagelsen av en utsøkt bevart hodeskalle, FMNH PR 2100 . På hodeskalletaket var det en kuppel identisk med den som ble beskrevet av Sues og Taquet for deres Majungatholus atopus . Majungatholus ble omskrevet som en abelisaurid, ikke en pachycephalosaurid i 1998. Men selv om navnet Majungasaurus crenatissimus var eldre enn Majungatholus atopus , mente forfatterne at typen dentary av Majungasaurus var for fragmentarisk til å hevde at den tilhørte den samme slekten . [ 16 ] Ytterligere feltarbeid i løpet av det neste tiåret viste en rekke mindre komplette hodeskaller, så vel som dusinvis av delvise skjeletter av individer som spenner fra unge til voksne.

Prosjektmedlemmer samlet også hundrevis av Majungasaurus- tenner . Til sammen representerer disse restene nesten hele skjelettet; Imidlertid forblir de fleste armene, det meste av bekkenet og halespissen ukjente. [ 1 ] Dette feltarbeidet kulminerte i 2007 med en monografi bestående av syv vitenskapelige artikler som dekker alle aspekter av dyrets biologi, publisert i Proceedings of the Society of Vertebrate Paleontology . Papirene er skrevet på engelsk med et sammendrag på malagasisk. [ 17 ] I dette bindet blir tannlegen beskrevet av Lavocat revurdert og betraktet som diagnostisk for arten. På grunn av dette er navnet Majungatholus erstattet av den tidligere Majungasaurus . [ 1 ] Selv om monografien er svært komplett, påpeker redaksjonen at det kun ble beskrevet materialet som ble funnet mellom 1993 og 2001. Et betydelig antall eksemplarer i meget god stand, ble gravd ut mellom 2003 og 2005 og venter på forberedelse, beskrivelse og publisering. i fremtidige arbeider. [ 1 ] Ytterligere feltarbeid i løpet av det neste tiåret ga en rekke mindre komplette hodeskaller, så vel som dusinvis av delvise skjeletter av individer som spenner fra unge til voksne. Prosjektmedlemmer samlet også hundrevis av isolerte bein og tusenvis av smeltede Majungasaurus- tenner . Til sammen representerer disse restene nesten alle skjelettets bein, selv om de fleste av forbenene, det meste av bekkenet og halespissen fortsatt er ukjente. Tannlegen ble neotypeprøven etter en begjæring fra 2009 til ICZN . [ 18 ] ​[ 19 ]

Klassifisering

Majungasaurus er klassifisert som et medlem av Theropoda clade Abelisauridae , som regnes som en familie i Linnés taksonomi . Sammen med familien Noasauridae inngår abelisaurider i overfamilien Abelisauroidea , som igjen er en underavdeling av infraordenen Ceratosauria . [ 1 ] [ 20 ] Abelisaurider er kjent for sine høye hodeskaller, korte snuter med svært utsmykkede ansiktsbein, en egenskap som konvergerer med carcharodontosaurider , sterkt reduserte forlemmer, en egenskap som konvergerer med tyrannosaurider , og de korte og tykke proporsjonene til underekstremitetene, blant annet andre egenskaper. [ 21 ]

Som mange andre grupper av dinosaurer er systematikken innenfor familien Abelisauridae uklar. Flere kladistiske analyser har indikert at Majungasaurus deler et nært forhold til Carnotaurus fra Sør-Amerika, [ 20 ] [ 21 ] mens andre ikke har funnet et nøyaktig sted innenfor fylogenien for å plassere den . [ 22 ] Den siste analysen, ved bruk av den mest komplette, ferske informasjonen, har plassert Majungasaurus i en klade sammen med Rajasaurus og Indosaurus fra India, men ekskluderer slekter som Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus og Abelisaurus fra Sør-Amerika, samt til Rugops fra det afrikanske kontinentet. Dette åpner muligheten for to separate klader av abelisaurider i vestlige og østlige Gondwana . [ 1 ] Detaljert beskrivelse av abelisaurider kjent som Aucasaurus , samt fremtidige funn og analyser kan bidra til å løse det fylogenetiske bildet. . Dette åpner muligheten for separate abelisauridklader i vestlige og østlige Gondwana . [ 1 ] Et kladogram fra Tortosa et al. 2013 plasserer Majungasaurus i en ny underfamilie, Majungasaurinae , sammen med slekter fra India og Arcovenator fra Europa . [ 23 ]

Fylogeni

Cladogram presentert av Tortosa et al ., 2013 [ 23 ]

Abelisauridae

Kryptops     tepper     Genusaurus     Abelisaurid MCF-PVPH-237     Xenotarsosaurus     Tarascosaurus     Abelisaurid av La Boucharde     majungasaurinae   Abelisaurid av Pourcieux     archvenator     Majungasaurus     indosaurus     rahiolisaurus     Rajasaurus     Brachyrostra   Ilokelesia       Ekrixinatosaurus       Skorpiovenator     Carnotaurini   Abelisaurus     Aucasaurus     pycnonemosaurus     Quilmesaurus     Carnotaurus

Paleobiologi

Kranial ornamentikk

Majungasaurus har kanskje noe av det mest karakteristiske kranieutsmykningen, inkludert de tykke sammensmeltede nesene og fronthornet. Andre ceratosaurer, inkludert Carnotaurus , Rajasaurus og Ceratosaurus , hadde kam på hodet. Disse strukturene har generelt blitt sett på som bestemt for intraspesifikk konkurranse , selv om deres eksakte funksjon i den konteksten er ukjent. Det hule hulrommet i frontalhornet til Majungasaurus ville ha svekket strukturen og sannsynligvis utelukket bruken av den i direkte fysisk kamp, ​​selv om hornet kan ha tjent visningsformålet. [ 21 ] Selv om det er variasjon i ornamentikk mellom individer av Majungasaurus , er det ingen bevis på seksuell dimorfisme . [ 2 ]

Fôringsatferd

Forskere har antydet at den unike hodeskalleformen til Majungasaurus og andre abelisaurider indikerer en annen jaktatferd enn hos andre teropoder. Mens de fleste teropoder var preget av lange, lave, smale hodeskaller, var abelisauridhodeskaller høyere og bredere, og ofte også kortere i lengde. [ 2 ] De smale hodeskallene til andre teropoder var godt rustet til å motstå vertikale påkjenninger ved et langt bitt, men var ikke gode til å motstå vridning . [ 24 ] Sammenlignet med moderne pattedyrrovdyr , kan de fleste theropoder ha brukt en strategi som er noe lik den til moderne hunder med en lang, smal snute, og leverer mange svekkende rovbiter. [ 25 ]

Abelisaurider, spesielt Majungasaurus , kan i stedet ha tilpasset en fôringsstrategi mer lik den til moderne katter , med en kort, bred snute, som de biter en gang med for å dempe byttet. Majungasaurus hadde en enda bredere snute enn andre abelisaurider, som sammen med andre aspekter av dens anatomi støtter ideen om at den bet og holdt. Halsen er meget sterk, med robuste ryggvirvler, med nakkeribbene sammenvevd med forbenete sener, samt dype festesteder for de sterke musklene i nakken og baksiden av skallen. Disse musklene ville ha vært i stand til å opprettholde bittet jevnt og trutt til tross for byttets kamper. Abelisaurid-hodeskaller ble også konsolidert i mange områder av mineralisert bein utenfor huden , noe som skapte den karakteristiske grove teksturen til beinene. Dette gjelder spesielt for Majungasaurus , hvor nesebeinene ble smeltet sammen og fortykket for å øke hodeskallens styrke. På den annen side støttet underkjeven til Majungasaurus en stor fenestra (åpning) på hver side, som sett i andre ceratosaurer, samt et synovialledd mellom visse bein som tillot et høyt nivå av fleksibilitet i underkjeven, men ikke så godt som hos slanger . Dette kan ha vært en tilpasning for å forhindre brudd i underkjeven når man holder byttedyr under kamp. Fortennene på overkjeven var mer robuste enn resten, og ga et ankerpunkt for bittet, mens den lave kronehøyden på Majungasaurus- tennene ville ha forhindret dem fra å knekke under kamper. Til slutt, i motsetning til tennene til Allosaurus og de fleste andre theropoder, som var buet både foran og bak, hadde abelisaurider som Majungasaurus tenner som var buet på forkanten, men rettere på bakkanten. Denne strukturen kan ha tjent til å unngå skjæring i stedet for å holde med tennene når du biter. [ 2 ]

Majungasaurus var det øverste rovdyret i sitt miljø, der de eneste store planteeterne var sauropoder som Rapetosaurus . Eksperter har antydet at Majungasaurus , og kanskje andre abelisaurider, kan ha spesialisert seg på å jakte på sauropoder. Tilpasninger for å konsolidere hodet og nakken for en bite-og-hold type bitt kunne vært svært nyttig mot sauropoder, som ville vært veldig sterke dyr. Denne hypotesen støttes også av formen på bena til Majungasaurus , som var korte og tettsittende, i motsetning til de lange og spinkle til andre teropoder. På grunn av dette må ikke Majungasaurus ha beveget seg like raskt som andre theropoder av tilsvarende størrelse, men dette ga ikke noe problem siden sauropoder var tregere enn den. De robuste benbeinene tyder på veldig sterke ben, og deres kortere lengde ville ha senket dyrets tyngdepunkt. Dermed ville Majungasaurus ha ofret fart for styrke. [ 2 ] Majungasaurus tannmerker på Rapetosaurus bein bekrefter at disse var en del av dinosaurens diett, uavhengig av om den faktisk drepte dem. [ 26 ]

Kannibalisme

Selv om sauropoder kan ha vært det foretrukne byttet for Majungasaurus , indikerer nylige funn på Madagaskar en annen overraskelseskomponent i kostholdet: andre Majungasaurus . Tallrike Majungasaurus- bein har blitt oppdaget med tannmerker som er identiske med de som ble funnet på sauropod-bein fra de samme stedene. Disse markeringene har samme tannavstand som i kjevene til Majungasaurus , og har samme størrelse som tennene til Majungasaurus , og inneholder mindre hakk i samsvar med takkingene i disse tennene. Siden Majungasaurus er den eneste store teropoden kjent fra området, er den enkleste forklaringen at de spiste individer av samme art. [ 26 ] Forslag som dette i Trias Coelophysis har nylig blitt avvist, og etterlater Majungasaurus som den eneste ikke-fugle teropoden som mistenkes for kannibalisme, [ 27 ] selv om det er noen bevis på at kannibalisme kan ha forekommet hos andre arter også. [ 28 ]

Det er ukjent om Majungasaurus aktivt jaktet sin egen type eller bare slukte kadaverne den fant. [ 26 ] Noen forskere har imidlertid observert at moderne komodo-drager ( Varanus komodoensis ) dreper hverandre ved å konkurrere om tilgang til allerede døde kropper. Dragene vil deretter fortsette å spise de brukbare delene av deres rivalers rester, en oppførsel som antydes kan ha vært lik hos Majungasaurus og andre teropoder. [ 28 ]

Luftveiene

Forskere har rekonstruert åndedrettssystemet til Majungasaurus basert på et utmerket bevart sett med ryggvirvler, prøven ( UA 8678) gjenvunnet fra Maevarano-formasjonen. De fleste av disse ryggvirvlene og noen av ribbeina inneholdt hulrom (pneumatiske foramina) som kan være et resultat av infiltrasjon av luftsekker, som ligner på luftveiene til fugler . Hos fugler er nakke- og ribbevirvlene uthulet av cervikale luftsekker, ryggvirvlene kobles direkte til lungen , og rygg- og sakralvirvlene av abdominale luftsekker. Lignende trekk ved Majungasaurus- virvlene ville innebære tilstedeværelsen av luftsekker. Disse luftsekkene kan ha tillatt en grunnleggende form for pustestil kjent som "strømningsventilasjon" der luftveien gjennom lungene er ensrettet, slik at den oksygenrike luften som pustes inn aldri blandes med normal luft. utåndet ladet med karbondioksid . Denne pustemetoden er svært kompleks, men samtidig svært effektiv. [ 29 ]

Gjenkjennelsen av respiratoriske foramina i Majungasaurus , i tillegg til å gi innsikt i dens respiratoriske biologi, har også større implikasjoner for evolusjonsbiologien. Splittelsen mellom den ceratosauriske avstamningen, som førte til Majungasaurus , og tetanuranlinjen , som fugler tilhører, ville ha skjedd veldig tidlig i theropodhistorien. Fuglenes luftveier, tilstede i begge linjer, må derfor ha utviklet seg før splittelsen, og lenge før utviklingen av selve fuglene. Dette gir ytterligere bevis for den dinosauriske opprinnelsen til fugler. [ 29 ]

Hjerne og indre øre

Computertomografi av hele hodeskallen til Majungasaurus (FMNH PR 2100) tillot en grov rekonstruksjon av hjernen og strukturen til det indre øret . Overfladisk sett var hjernen liten i forhold til kroppsstørrelsen, men lik mange andre ikke - coelurosauriske theropoder , med en veldig konservativ form som var nærmere den til moderne krokodiller enn fugler. En forskjell mellom Majungasaurus og andre theropoder er den lille flokken , en region av lillehjernen som hjelper til med å koordinere øyebevegelsene med hodets. Dette antyder at Majungasaurus og andre abelisaurider som Indosaurus , som også ville ha en liten flokk, ikke stolte på raske hodebevegelser for å se og fange byttedyr. [ 2 ]

Konklusjoner om atferd kan også gjøres fra det indre øret. De halvsirkelformede kanalene i det indre øret hjelper i balanse, og den laterale halvsirkelformede kanalen som vanligvis er parallell med bakken når dyret har hodet i en våken stilling. Når hodet til Majungasaurus dreies slik at sidekanalen er parallell med bakken, var hodet helt nær horisontalt. Dette er i motsetning til de fleste andre teropoder, hvor hodet ble sterkere vippet mot bakken i en våken stilling. Den laterale kanalen var betydelig lengre i Majungasaurus enn i dens mer basale slektning Ceratosaurus , en indikasjon på større følsomhet for side-til-side-bevegelser av hodet. [ 2 ]

Patologier

En rapport fra 2007 beskriver patologier i beinene til Majungasaurus . Forskere undersøkte restene av minst 21 individer og oppdaget fire med klare patologier. [ 30 ] Mens patologiene har blitt studert i store tetanuraner som allosaurider og tyrannosaurider , [ 31 ] er dette første gang de har blitt studert i en abelisaurid. Det ble ikke funnet skader på hodeskalleelementer, i motsetning til tyrannosaurider hvor noen ganger grufulle bitemerker i ansiktet er vanlige. Et av eksemplarene har en av phalanges på foten, som tilsynelatende ville blitt brukket og senere helbredet. [ 30 ]

De fleste skadene ses på ryggvirvlene. For eksempel viste en ryggvirvel fra et ungdyr eksostoser på den nedre overflaten. Denne veksten stammer sannsynligvis fra forbening av brusk eller sene under utviklingen, men årsaken til forbeningen er ikke fastslått. Hypervitaminose A og spondylose er mer sannsynlige årsaker, og osteom , en godartet beinsvulst, er mulig, men svært sjelden. Et annet eksemplar, en liten kaudal ryggvirvel, ble også funnet med en unormal vekst, denne gangen på slutten av sin ryggradsprosess , som rager dorsalt fra ryggvirvlene, noe som muliggjør muskelfesting [ 30 ] Lignende vekster er funnet i ryggvirvlene til Allosaurus [ 32 ] ] og Masiakasaurus , sannsynligvis ved forbening av ligamentet som løper gjennom ryggradsprosessene, det interspinale ligamentet , langs endene deres, det supraspinale ligamentet . [ 30 ]

Den mest alvorlige patologien som ble oppdaget var i en serie på fem store halevirvler. De to første ryggvirvlene viste bare mindre abnormiteter bortsett fra et stort spor som løp langs venstre side av begge bein. Imidlertid var de neste tre ryggvirvlene fullstendig smeltet sammen på mange forskjellige punkter, og dannet en masse fast bein. Det er ingen spor etter noen annen ryggvirvel etter den femte i serien, noe som indikerer at halen endte der for tidlig. Ut fra størrelsen på de siste ryggvirvlene bedømte forskerne at rundt ti ryggvirvler hadde gått tapt. En forklaring på denne patologien er alvorlig traume som resulterer i tap av halespissen, etterfulgt av osteomyelitt , en beininfeksjon, av de siste gjenværende ryggvirvlene. Alternativt kan infeksjon ha oppstått først og ført til at enden av halen ble nekrotisk vev og falt av. Dette er det første kjente eksemplet på haleavkorting hos en ikke-fugle-theropod-dinosaur. [ 30 ]

Ontogeni og vekst

Majungasaurus er kjent fra mange godt bevarte eksemplarer i forskjellige aldre, den er godt studert for sin vekst og utvikling. Gjennom hele ontogeni ser det ut til at skallen til Majungasaurus , mer spesifikt, jugal, postorbital og quadratojugal, har blitt høyere og mer robust. I tillegg smeltet hodeskallebeinene sammen og øyehulene ble proporsjonalt mindre. Dette indikerer en endring i kostholdspreferanser mellom unge og voksne. [ 33 ]

Forskning av Michael D'Emic et al. indikerer at den var blant de tregest voksende teropodene. Basert på studier av linjene med stoppet vekst i forskjellige bein, ble det funnet at Majungasaurus tok tjue år å nå modenhet, noe som kan ha vært et resultat av det harde miljøet den levde i. Imidlertid har andre abelisaurider også vist seg å ha relativt langsomme veksthastigheter. [ 34 ]

Paleoøkologi

Alle prøver av Majungasaurus er gjenvunnet fra Maevarano-formasjonen i Mahajanga-provinsen, nordvest på Madagaskar. De fleste av disse, inkludert de mest komplette, kommer fra Anembalemba-medlemmet i den formasjonen , selv om Majungasaurus- tenner er funnet ved bunnen av Masorobe-medlemmet og på overflaten av Miadana-medlemmet. Selv om disse sedimentene ikke er radiometrisk datert , tyder bevis fra biostratigrafi og paleomagnetisme på at de ble avsatt under Maastrichtian , som varte for mellom 70 og 65 millioner år siden. Majungasaurus tenner finnes like over slutten av Maastrichtian, da alle ikke-fugle dinosaurer ble utryddet . [ 35 ]

Da som nå var Madagaskar en øy, etter å ha brutt ut fra det indiske subkontinentet for mindre enn 20 millioner år siden. Den var på reise nordover, men var fortsatt 10 til 15 grader lenger sør enn den er i dag. Det rådende klimaet var halvtørt, med sterk sesongvariasjon i nedbør og temperatur. Majungasaurus bebodd en alluvial kystslette kuttet av mange sandstrande elveleier . [ 35 ] Geologiske bevis tyder på forekomsten av periodiske gjørmestrømmer gjennom disse kanalene i begynnelsen av den våte årstiden, som begraver dyr som ble drept under den foregående tørre årstiden og letter deres eksepsjonelle bevaring som fossiler. [ 36 ] Havnivået i området steg gjennom Maastrichtian, og ville fortsette å gjøre det i paleocen , så Majungasaurus kan også ha vandret inn i kystmiljøer som myrer . Den nærliggende Berivotra-formasjonen representerer det moderne marine miljøet . [ 35 ]

Sammen med Majungasaurus inkluderer fossile taxaer fra Maevarano fisk , frosker , øgler, slanger, [ 35 ] syv forskjellige arter av krokodiller , [ 37 ] fem eller seks pattedyr , [ 37 ] og flere fugler , [ 35 ] Disse inkluderer Vorona , [ 38 ] ] så vel som den mulige flygende dromaeosauriden Rahonavis , [ 39 ] [ 40 ] noasauriden Masiakasaurus [ 41 ] , og to titanosaur sauropoder , inkludert Rapetosaurus . [ 42 ] Majungasaurus var det desidert største rovdyret og sannsynligvis det dominerende rovdyret på land, selv om store krokodiller som Mahajangasuchus og Trematochampsa kan ha vært deres konkurranse i vannkanten. [ 35 ]

Referanser

1. ↑ a b c d e f g h i j k Krause, David W.; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; & O'Connor, Patrick M. (2007). "Oversikt over historien til oppdagelse, taksonomi, fylogeni og biogeografi til Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra den sene kritttiden på Madagaskar" . I Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (red.), red. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra sen kritt på Madagaskar . Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8 . s. 1-20. 
2. ↑ a b c d e f g h i j k Sampson, Scott D.; Witmer, Lawrence M. (2007). "Kranofasial anatomi til Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra den sene kritttiden på Madagaskar" . I Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (red.), red. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra sen kritt på Madagaskar . Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8 . s. 32-102. 
3. ↑ Cricket, PÅ; Delcourt, R. (2016). "Allometri og kroppslengde til abelisauroid-teropoder: Pycnonemosaurus nevesi er den nye kongen". Cretaceous Research 69 : 71-89. doi : 10.1016/j.cretres.2016.09.001 . 
4. ↑ Mazzetta, Gerardo V.; Farina, Richard A.; Vizcaino, Sergio F. (1998). "Om paleobiologien til den søramerikanske hornede theropoden Carnotaurus sastrei Bonaparte" . Gaia 15 : 185-192. 
5. ^ Smith, Joshua B. (2007). "Dental morfologi og variasjon i Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra sen kritt på Madagaskar" . I Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (red.), red. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra sen kritt på Madagaskar . Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8 . s. 103-126. 
6. ↑ O'Connor, Patrick M. (2007). "Det postkraniale aksiale skjelettet til Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra den sene kritttiden på Madagaskar" . I Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (red.), red. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra sen kritt på Madagaskar . Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8 . s. 127-162. 
7. ^ Burch, S.; Carrano, M. (2008). "Abelisaurid forbensutvikling: Nye bevis fra Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Theropoda) fra slutten av kritt på Madagaskar". Journal of Vertebrate Paleontology 28 : 58A. doi : 10.1080/02724634.2008.10010459 . 
8. ↑ Agnolin, Federico L.; Chiarelli, Paul (2009). "Posisjonen til klørne i Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) og dens implikasjoner for abelisauroid manus evolusjon". Palaontologische Zeitschrift 84 (2): 293-300. doi : 10.1007/s12542-009-0044-2 . 
9. ↑ Burch, SH; Carrano, M. T. (2012). "Et leddet brystbelte og forben av abelisaurid-theropoden Majungasaurus crenatissimus fra den sene krittiden på Madagaskar". Journal of Vertebrate Paleontology 32 (1): 1-16. doi : 10.1080/02724634.2012.622027 . 
10. ^ Carrano, Matthew T. (2007). "Appendikulærskjelettet til Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra sen kritt på Madagaskar" . I Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (red.), red. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra sen kritt på Madagaskar . Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8 . s. 163-179. 
11. ↑ Deperet, Charles. (1896). "Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagaskar". Bulletin de la Société Géologique de France (på fransk) 21 : 176-194. 
12. ↑ Deperet, Charles; Savornin, Justin. (1928). "Faunaen til reptiler et de Poissons albiens de Timimoun (Algerisk Sahara)". Bulletin de la Société Géologique de France 27 : 257-265. 
13. ↑ Lavocat, Rene (1955). "Sur une portion de mandibule de Théropode provenant du Crétacé supérieur de Madagaskar". Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle 27 : 256-259. 
14. ↑ Sues, Hans-Dieter; Taquete, Philippe. (1979). "En pachycephalosaurid-dinosaur fra Madagaskar og en Laurasia-Gondwanaland-forbindelse i kritt". Nature 279 (5714): 633-635. doi : 10.1038/279633a0 . 
15. ↑ Sampson, Scott D.; Krause, David W.; Dodson, Peter ; & Forster, Catherine A. (1996). "Premaxillaen til Majungasaurus (Dinosauria: Theropoda), med implikasjoner for Gondwanan paleobiogeografi" . Journal of Vertebrate Paleontology 16 (4): 601-605. Arkivert fra originalen 27. september 2007. 
16. ↑ Sampson, Scott D.; Witmer, Lawrence M.; Forster, Catherine A.; Krause, David W.; O'Connor, Patrick M.; Dodson, Peter ; & Ravoavy, Florent. (1998). "Rovdinosaurrester fra Madagaskar: implikasjoner for krittbiogeografien til Gondwana". Science 280 (5346): 1048-1081. doi : 10.1126/science.280.5366.1048 . 
17. ↑ Sampson, Scott D.; Krause, David W. (red.). (2007). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra sen kritt på Madagaskar . Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8 . s. 184 sider.  Referansen bruker den utdaterte parameteren |coautores=( hjelp )
18. ↑ Carrano, M.T.; Krause, DW; O'Connor, statsminister; Sampson, SD (2009). "Sak 3487 Megalosaurus crenatissimus Depéret, 1896 (for tiden Majungasaurus crenatissimus; Dinosauria, Theropoda): Foreslått erstatning av holotypen med en neotype". Bulletin of Zoological Nomenclature 66 (3): 261-264. doi : 10.21805/bzn.v66i3.a7 . 
19. ^ Iczn (2011). "Opinion 2269 (sak 3487) Megalosaurus crenatissimus Depéret, 1896 (for tiden Majungasaurus crenatissimus; Dinosauria, Theropoda): Betegnelse på en neotype". Bulletin of Zoological Nomenclature 68 (1): 89-90. doi : 10.21805/bzn.v68i1.a7 . 
20. ↑ a b Serene, Paul C. (2007). "Nye dinosaurer forbinder sørlige landmasser i midten av kritt". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 271 (1546): 1325-1330. doi : 10.1098/rspb.2004.2692 . 
21. ↑ abc Tykoski , Ronald B .; Rowe, Timothy. (2004). "Ceratosaurian" . I Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; & Osmolska, Halszka (red.), red. The Dinosauria (andre utgave). Berkeley: University of California Press . s. 47-70 . ISBN  0-520-24209-2 . 
22. ↑ Coria, Rodolfo A. ; Chiappe, Luis M.; & Dingus, Lowell. (2002). «En ny nær slektning av Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) fra den sene krittiden i Patagonia» (krever abonnement) . Journal of Vertebrate Paleontology 22 (2): 460-465. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2 . 
23. ↑ a b Tortosa, Thierry; Eric Buffett; Nicholas Vialle; Yves Dutour; Eric Turini; Gilles Cheylan (2013). "En ny abelisauriddinosaur fra sen kritt i Sør-Frankrike: Palaeobiogeografiske implikasjoner". Annales de Paleontologie 100 (I trykken): 63-86. doi : 10.1016/j.annpal.2013.10.003 . 
24. ↑ Rayfield, Emily; Norman, David B .; Horner, Celeste C.; Horner, John R .; Smith, Paula M.; Thomason, Jeffrey J.; Upchurch, Paul. (2001). Kranial design og funksjon i en stor theropod dinosaur. Nature 409 (6823): 1033-1037. doi : 10.1038/35059070 . 
25. ^ Van Valkenburgh, Blaire; & Molnar, Ralph E. (2002). Dinosaur- og pattedyrrovdyr sammenlignet . Paleobiology 28 (4): 527-543. doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2 .  Referansen bruker den utdaterte parameteren |coautores=( hjelp )
26. ↑ abc Rogers , Raymond R.; Krause, David W.; & Curry Rogers, Kristina . (2007). "Kannibalisme i Madagaskar-dinosauren Majungatholus atopus ". Nature 422 (6931): 515-518. doi : 10.1038/nature01532 . 
27. ↑ Nesbitt, Sterling J.; Turner, Alan H.; Erickson, Gregory M.; & Norell, Mark A. (2006). "Byttevalg og kannibalistisk oppførsel hos theropoden Coelophysis .". Biology Letters 2 (4): 611-614. doi : 10.1098/rsbl.2006.0524 . 
28. ↑ a b Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel T. (2007). "En reevaluering av kooperativ pakkejakt og selskapslighet i Deinonychus antirrhopus og andre ikke-fugle teropoddinosaurer" . Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48 (1): 103-138. doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 . Arkivert fra originalen 10. august 2007. 
29. ^ a b O'Connor, Patrick M.; Claessens, Leon PAM (2006). Grunnleggende aviær lungedesign og gjennomstrømningsventilasjon i ikke-fugle theropod dinosaurer. Nature 436 (7048): 253-256. doi : 10.1038/nature03716 .  Referansen bruker den utdaterte parameteren |coautores=( hjelp )
30. ^ abcde Farke , Andrew A .; & O'Connor, Patrick M. (2007). "Patologi i Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra den sene kritttiden på Madagaskar" . I Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (red.), red. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra sen kritt på Madagaskar . Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8 . s. 180-184.  Referansen bruker den utdaterte parameteren |coautores=( hjelp )
31. ↑ Rothschild, Bruce; & Tanke, Darren H. (2005). "Theropod paleopathology: state-of-the-art anmeldelse" . I Carpenter, K. (red.), red. De kjøttetende dinosaurene . Bloomington: Indiana University Press. s. 351–365 . ISBN  978-0253345394 .  Referansen bruker den utdaterte parameteren |coautores=( hjelp )
32. ↑ Hanna, Rebecca R. (2002). "Flere skader og infeksjoner i en sub-voksen theropod dinosaur Allosaurus fragilis med sammenligninger med allosaurpatologi i Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry-samlingen" . Journal of Vertebrate Paleontology 22 (1): 76-90. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 . Arkivert fra originalen 27. september 2007. 
33. ↑ Ratsimbaholison, NO; Glad, R.N.; O'Connor, P.M. (2016). Ontogenetiske endringer i det kraniomandibulære skjelettet til den abelisauridiske dinosauren Majungasaurus crenatissimus fra sen kritt på Madagaskar. Acta Palaeontologica Polonica 61 (2): 281-292. doi : 10.4202/app.00132.2014 . 
34. ↑ "Fryktsom madagaskisk dinosaur forble en pipsqueak mesteparten av sitt liv" . 
35. ↑ abcdf Rogers , Raymond R .; _ Krause, David W.; Curry Rogers, Kristina ; Rasoamiaramanana, Armand H.; & Rahantarisoa, Lydia. (2007). "Paleomiljø og paleoøkologi til Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra den sene kritttiden på Madagaskar" . I Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (red.), red. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra sen kritt på Madagaskar . Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8 . s. 21-31. 
36. ↑ Rogers, Raymond R. (2005). "Finkornet ruskstrømmer og ekstraordinære begravelser av virveldyr i den sene kritttiden på Madagaskar" . Geology 33 (4): 297-300. doi : 10.1130/G21036.1 . 
37. ^ a b Krause, David W.; O'Connor, Patrick M.; Curry Rogers, Kristina ; Sampson, Scott D.; Buckley, Gregory A.; & Rogers, Raymond R. (2006). "Sen kritt terrestriske virveldyr fra Madagaskar: implikasjoner for latinamerikansk biogeografi" . Annals of the Missouri Botanical Gardens 93 (2): 178-208. doi : 10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2 . 
38. ↑ Forster, Catherine A.; Chiappe, Luis M.; Krause, David W.; & Sampson, Scott D. (1996). «Den første krittfuglen fra Madagaskar». Nature 382 (6591): 532-534. doi : 10.1038/382532a0 . 
39. ↑ Forster, Catherine; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; & Krause, David W. (1998). "Theropod-forfedre til fugler: nye bevis fra sen kritt på Madagaskar". Science 279 (5358): 1915-1919. doi : 10.1126/science.279.5358.1915 . 
40. ↑ Makovicky, Peter J.; Det stinket, Sebastian; & Agnolin, Federico L. (2005). "Den tidligste dromaeosaurid-teropoden fra Sør-Amerika". Nature 437 (7061): 1007-1011. doi : 10.1038/nature03996 . 
41. ↑ Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; & Forster, Catherine A. (2001). "En bisarr rovdinosaur fra den sene krittiden på Madagaskar". Nature 409 (6819): 504-506. doi : 10.1038/35054046 . 
42. ↑ Curry Rogers, Kristina ; Forster, Catherine A. (2001). "Den siste av dinosaur-titanene: en ny sauropod fra Madagaskar". Nature 412 (6846): 530-534. doi : 10.1038/35087566 . 

Eksterne lenker

• Portal: Dinosaurer . Innhold relatert til dinosaurer .
• Wikimedia Commons har en mediekategori for Majungasaurus crenatissimus .
• Majungasaurus ved Theropod-databasen