| Abelisauridae | ||
|---|---|---|
| Tidsområde : 170 Ma – 66 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N Mellomjura - øvre kritt | ||
|
Rekonstruksjon av skjelettet til Aucasaurus garridoi | ||
| taksonomi | ||
| Kongerike : | animalia | |
| Filo : | Chordata | |
| klasse : | Sauropsida | |
| Superordre: | dinosaur | |
| Bestilling : | Saurischia | |
| Underrekkefølge: | Theropoda | |
| Underrekkefølge: | Ceratosauria | |
| Super familie: | Abelisauroidea | |
| familie : |
Abelisauridae Bonaparte & Novas , 1985 | |
| underfamilier | ||
|
Se teksten. | ||
Abelisauridae (castellanisert som abelisaurider, gr. "Abels øgle") er en familie av ceratosauriske theropod - dinosaurer . Disse trivdes i krittperioden , på det daværende superkontinentet Gondwana . Til dags dato har fossile rester av denne familien vært lokalisert i Afrika og Sør-Amerika , også i India og Madagaskar . Den eldste fossilregistreringen av abelisaurider dateres til mellomjuraen , med minst én slekt ( Majungasaurus ) som overlevde til slutten av mesozoikumtiden , for 66 millioner år siden.
Som de fleste teropoder var abelisaurider tobeinte kjøttetere. De var preget av ganske robuste baklemmer (bein) og omfattende ornamentering av riller og fordypninger i skallen. I de fleste eksemplarer av familien Abelisauridae, som Carnotaurus , var forbenene rudimentale , hodeskallen var liten, og de hadde benete rygger over øyehulen. De fleste kjente arter ville ha vært 5 til 9 meter lange fra snute til hale. Før familien ble godt anerkjent, ble fragmenter av og til identifisert som mulige tyrannosaurider på den sørlige halvkule . [ 1 ]
Selv om kraniale proporsjoner varierer, var abelisauridhodeskaller generelt veldig høye og ofte veldig smale. For eksempel, i slekten Carnotaurus , var hodeskallen nesten like høy som den var lang. Det premaxillære beinet var veldig langt, så forsiden av snuten var flatt ut, ikke konisk, som man ser hos de fleste andre teropoder.
To hodeskallebein, lacrimal og postorbital, stikker inn i orbitalhulen fra utsiden og inn, og deler den nesten i to rom. Øyet kunne ha vært plassert i det øvre rommet, som skråner litt utover i Carnotaurus , noe som kanskje gir en viss grad av kikkertsyn . Tåre- og postorbitalbeina lå også over orbitalhulen, og danner en ås eller "bryn" over øyet.
Mange abelisauridhodeskaller ser utskåret ut, med lange riller, hull og ujevnheter. Som i andre ceratosaurer er frontalbenene på den øvre overflaten av skallen smeltet sammen. Carnotauriner hadde ofte benete fremspring fra hodeskallen. To utstående horn sees hos Carnotaurus over øynene, mens hos en annen nært beslektet art, Aucasaurus , finnes mindre beinfremspring i samme område. Majungasaurus og Rajasaurus hadde et benete horn eller kuppel på toppen av hodeskallen. Disse anslagene, som de av de fleste moderne dyrehorn, kunne ha blitt vist for gjenkjennelse eller skremsel. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
Fossile registreringer av forlemmer er kun tilgjengelig i karnotaurinartene Aucasaurus , Carnotaurus og Majungasaurus . Alle disse viser at slike lemmer var rudimentielle. [ 5 ] Underarmsbeina ( radius og ulna ) var for små; i Carnotaurus var de bare tjuefem prosent av lengden på overarmen ( humerus ) og trettitre prosent i Aucasaurus . Armene forble helt rette og albueleddene ubevegelige. [ 5 ]
Som vanlig hos ceratosaurider, hadde små karnotauriner fire grunnleggende fingre. Det er imidlertid all likheten som er reddet. Det er ingen håndleddsbein, de fire palmebenene ( metacarpals ) er festet direkte til underarmen. De hadde ingen falanger på den første av de fire fingrene, bare én på den andre og to på den tredje. De to ytre fingrene var veldig korte, kloløse og manglet mobilitet. [ 5 ]
Hvorvidt denne særegne strukturen til forbenene er felles for andre Abelisauridae i tillegg til Carnotaurinae er ukjent, siden ingen fossiler av slike lemmer er oppdaget hos andre arter. [ 6 ] De fleste av de mer primitive beslektede artene som Noasaurus og Ceratosaurus hadde lange bevegelige armer med fingre og klør. [ 7 ]
Baklemmene var mer typiske for ceratosaurider; talus- og calcaneus- benene ble smeltet sammen med hverandre og til tibia , og dannet tibiotarsus . Tibia var kortere enn lårbenet , noe som ga bena tette proporsjoner. De hadde tre funksjonelle tær på føttene (den andre, tredje og fjerde), mens den første, eller hallux , ikke hadde kontakt med bakken. [ 2 ]
Navnet Abelisauridae ble laget av paleontologene José Bonaparte og Fernando Novas i 1985 da de beskrev prøven Abelisaurus . Navnet ble gitt av oppdageren av Abelisaurus , Roberto Abel. [ 8 ] Abelisauridae er en familie klassifisert, i henhold til Linné -nomenklaturen , innenfor infraordenen Ceratosauria og superfamilien Abelisauroidea , som også inneholder familien Noasauridae . Det har vært forskjellige definisjoner av fylogenetisk taksonomi . Det ble opprinnelig definert som et nodebasert takson inkludert Abelisaurus , Carnotaurus , deres felles forfedre og alle etterkommere av dem. [ 9 ] [ 10 ]
Klassifiseringen ble senere omdefinert til et stammebasert takson, inkludert alle dyr som er nærmere beslektet med Abelisaurus (eller Carnotaurus , den mer komplette arten) enn til Noasaurus . [ 4 ] Den nodebaserte definisjonen inkluderte ikke dyr som Rugops eller Ilokelesia , som antas å være mer basale enn Abelisaurus og kan inkluderes i en grendefinisjon. [ 11 ] Innenfor Abelisauridae er undergruppen Carnotaurinae , og blant carnotaurinene er Aucasaurus og Carnotaurus forent i stammen Carnotaurini .
Komplette skjeletter av familien er kun beskrevet for de mest avanserte abelisauridene (som Carnotaurus og Aucasaurus ), noe som gjør det vanskelig å etablere skjeletttrekk som vil definere hele familien. For de fleste arter er imidlertid i det minste noen hodeskallefragmenter kjent, så vanlige hodeskalletrekk er kjent. [ 2 ]
De fleste av hodeskallegenskapene til abelisaurider deles med Carcharodontosauridae . Disse fellestrekkene, sammen med det faktum at abelisaurider ser ut til å ha erstattet karcharodontosaurider i Sør-Amerika, har ført til antydningen om at de to gruppene er beslektet. Imidlertid har ingen kladistisk analyse funnet noen sammenheng, og utenfor hodeskallen er abelisaurider og carcharodontosaurider svært forskjellige, nærmere henholdsvis ceratosaurer og allosaurider . [ 2 ]
Indosaurus kan være en synonym form for Indosuchus . [ 13 ] Noen forskere inkluderer Xenotarsosaurus fra Argentina og Compsosuchus fra India som basale abelisaurider [ 13 ] [ 14 ] mens andre anser dem utenfor familien. [ 15 ] Slektene Genusaurus og Tarascosaurus funnet i Frankrike har også blitt kalt abelisaurider, men begge levningene er fragmentariske og kan være basale ceratosaurider. [ 2 ]
En fylogenetisk analyse fra 2004, utført av Paul Sereno fra University of Chicago og flere kolleger, ga følgende resultater: [ 16 ]
| Abelisauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ilokelesia ble opprinnelig beskrevet som en søstergruppe til Abelisauroidea. [ 17 ] Imidlertid ble den klassifisert av Paul Sereno foreløpig nærmere Abelisaurus enn noasaurider, som et resultat av samsvar med andre nylige analyser. [ 2 ] [ 6 ] [ 18 ] Hvis den grenbaserte definisjonen brukes, er Ilokelesia og Rugops også basale abelisaurider. Men siden de er mer basale enn Abelisaurus , anses de utenfor familien Abelisauridae hvis den nodebaserte definisjonen brukes. Oppdagelsen av Ekrixinatosaurus ble gjort etter Serenos klassifisering, så han inkluderte den ikke i analysen sin. En uavhengig analyse ledet av Jorge Calvo viser imidlertid Ekrixinatosaurus som en abelisaurid. [ 18 ]
Etter beskrivelsen av Skorpiovenator i 2008 publiserte Canale et al en annen fylogenetisk analyse fokusert på søramerikanske abelisaurider. I resultatene av denne studien er det funnet at alle de søramerikanske formene (inkludert Ilokelesia ) grupperer seg som en undergruppe av karnotauriner, som de kalte Brachyrostra . [ 19 ] Samme år publiserte Matthew T. Carrano og Scott D. Sampson en omfattende ny fylogenetisk analyse av ceratosaurer. [ 20 ] Med beskrivelsen av Eoabelisaurus kombinerte Diego Pol og Oliver WM Rauhut (2012) disse analysene og la til ti funksjoner. Kladogrammet nedenfor følger hans analyse. [ 21 ]
| Ceratosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Arcovenators
beskrivelse i 2013 førte til inkludering av en ny underfamilie av abelisaurider, Majungasaurinae . [ 12 ]
| Abelisauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Abelisaurider regnes vanligvis som en krittgruppe, men er også kjent fra mellomjuraen i Argentina (klassifisert som arten Eoabelisaurus mefi ) og muligens Madagaskar (fragmentariske rester av en ubestemt art); [ 22 ] [ 23 ] Rester av arter i denne familien er kun funnet på de sørlige kontinentene som en gang dannet superkontinentet Gondwana. Da de først ble beskrevet i 1985, var det bare Carnotaurus og Abelisaurus som var kjent, begge fra sen kritt i Sør-Amerika. Rester fra sen kritt ble senere lokalisert i India ( Indosuchus og Rajasaurus ) og Madagaskar ( Majungasaurus ), som var knyttet til det meste av kritttiden. Fraværet av abelisaurid-fossiler på fastlands-Afrika ble en gang antatt å indikere at gruppen hadde utviklet seg etter separasjonen av Afrika fra Gondwana, for rundt 100 millioner år siden. [ 24 ] Imidlertid motbeviste oppdagelsen av Rugops og andre abelisaurid-rester fra midten av kritttiden nord på kontinentet denne hypotesen. [ 16 ] [ 25 ] Abelisaurider fra den perioden er nå også kjent fra Sør-Amerika, noe som viser at gruppen eksisterte før oppløsningen av Gondwana. [ 17 ] [ 18 ] [ 26 ]