Solanaceae
Solanaceae ( Solanaceae Juss. ) er en familie av urteaktige planter med alternative, enkle blader og uten stipler som tilhører Solanales -ordenen , av tofrøbladene . [ 1 ] Den omfatter omtrent 98 slekter og rundt 2700 arter, [ 2 ] med et stort mangfold av vaner, morfologi og økologi . Familien er kosmopolitisk, og er distribuert over hele kloden med unntak av Antarktis . Det største mangfoldet av arter finnes i Sør-Amerika og Mellom-Amerika . Denne familien inkluderer så viktige matarter som poteten ( Solanum tuberosum ), tomaten ( Solanum lycopersicum ), auberginen ( Solanum melongena ) og chilipepper eller paprika ( Capsicum ). Mange veldig populære prydplanter tilhører Solanaceae, som Petunia , Schizanthus , Salpiglossis og Datura . Enkelte arter er kjent over hele verden for deres medisinske bruk, deres psykotrope effekter eller for å være giftige. Sist men ikke minst inkluderer Solanaceae mange modellorganismer for å undersøke grunnleggende biologiske spørsmål på cellulært , molekylært og genetisk nivå, som tobakk og petunia .
Beskrivelse
Solanaceae er urteaktige planter , underbusker, busker , trær eller lianer . De kan være ettårige, toårige eller flerårige , oppreiste eller fallende . De kan være utstyrt med underjordiske knoller . De inneholder ikke lateks- , lateks- eller farget juice. [ referanse nødvendig ]
De kan ha en basal eller terminal bladaggregering, eller de kan ha ingen av delene. Bladene er generelt vekslende eller vekslende til motsatte (dvs. vekslende ved bunnen av planten og motsatt mot blomsterstanden ) . Konsistensen på bladene kan være urteaktig, læraktig, eller de kan forvandles til pigger . Generelt er bladene petiolate eller subsessile, sjelden fastsittende. De er ofte luktfrie, men noen ganger er de aromatiske eller stinkende. Bladbladet kan være enkelt eller sammensatt, i sistnevnte tilfelle kan de være trekantede eller pinnatifide. Årene på bladene er nettformede og har ikke et basalmeristem . Når det gjelder bladanatomi, er bladene generelt dorsivetrale, uten sekretoriske hulrom. Stomata er vanligvis begrenset til den ene siden av bladene, sjelden på begge sider.
Blomstene er generelt hermafroditter , selv om det er eneboende , andromone- eller toeboende arter (som noen Solanum eller Symonanthus ). Pollinering er entomofil . Blomstene kan være ensomme eller aggregerte i cymous , terminale eller aksillære blomsterstander. Blomstene er middels i størrelse, velduftende (som i Nicotiana ), foster ( Anthocercis ) eller luktfrie. Blomstene er aktinomorfe , litt zygomorfe , eller markert zygomorfe (som blomster med bilabiate kronekroner i Schizanthus ). Uregelmessigheter i symmetri kan skyldes androecium , perianth eller begge deler samtidig. Blomstene har i de aller fleste tilfeller en perianth differensiert til calyx og corolla (med henholdsvis 5 begerblader og 5 kronblader), en androecium med 5 støvbærere og to bærblader forent for å danne en gynoecium med superior eggstokk (det sies da, at de er pentameriske og tetrasykliske. De har vanligvis en hypogynisk skive. Begeret er gamosepaløs (siden begerbladene er sammenføyd for å danne et rør), med 5 (noen ganger 4 eller 6) like segmenter, er det pentalobet, med lappene kortere enn røret, det er vedvarende og kan være svært ofte accrecent . Kronen har vanligvis 5 kronblader som også er sammenføyd for å danne et rør. Kronen kan være campanulate, rotert, infundibuliform eller rørformet.
Androecium har 5 støvbærere (sjelden 2, 4 eller 6), fri fra hverandre, opositisépalos (det vil si at de veksler med kronbladene), de er vanligvis fruktbare eller, i noen tilfeller (for eksempel i Salpiglossideae ) med staminoider. I sistnevnte tilfelle kan de presentere en enkelt staminoid ( Salpiglossis ) eller 3 ( Schizanthus ). Støvbrikkene kan være sammensveisede, rørende ved sin øvre ende og danner en ring, eller helt frie, dorsifikserte eller basifikserte, bithecal, med poricidal dehiscens eller gjennom små langsgående sprekker . På grunn av deres poricide støvknapper, krever de buzz pollinering . Støvbærernes filament kan være filiform eller flatet. Støvbærerne kan settes inn i kronrøret eller eksserteres. Mikrosporogenese er samtidig, mikrosporetetraden er tetraedrisk eller isobilateral. Pollenkorn er tocellede på tidspunktet for dehiscens , vanligvis åpne og kollapsede.
Gynoecium er bi-karpelært (sjelden 3- eller 5-lokulært), med en øvre eggstokk og to lokuler . Lokulaene kan være sekundært delt av falske skillevegger , som i Nicandreae og Datureae . Gynoecium er plassert på skrå i forhold til blomstens medianplan. De har en enkelt stil og et enkelt stigma , sistnevnte enkel eller tolobed. Hver locule bærer fra 1 til 50 anatrope eller hemianatropiske eggløsninger av aksillær placentasjon. Utviklingen av embryosekken kan være av typen Polygonum eller av typen Allium . Polarkjernene i embryoposen smelter sammen før befruktning . De presenterer 3 antipoder, vanligvis flyktige, eller vedvarende som i tilfellet med Atropa . Frukten i nattskyggene kan være et bær ( som i tilfellet med Solanum ), en drupe eller en kapsel . Kapslene er vanligvis septicide eller, i sjeldne tilfeller, loculicide eller klaffe. Frø er vanligvis endospermatiserte , fete (sjelden stivelsesholdige), uten iøynefallende hår. Embryoet , som kan være rett til buet, har to kimblader . De grunnleggende kromosomtallene varierer fra x=7 til x=12. Mange arter er polyploide .
Mangfoldet av noen Solanaceae-karakterer
Til tross for den forrige beskrivelsen, viser Solanaceae stor morfologisk variasjon, selv i reproduktive karakterer. Eksempler på det fremhevede mangfoldet i familien er: [ 3 ] [ 4 ]
- Antallet fruktblader som utgjør gynoecium
Generelt har alle Solanaceae et gynoecium dannet av to fruktblader. Imidlertid er det slekter med en monocarpelar gynoecium ( Melananthus ), eller med 3 til 4 bærblader som Capsicum , eller med 3 til 5 bærblader, som tilfellet med Nicandra , noen arter av Jaborosa og Trianaea . Til slutt er det minst ett registrert tilfelle av en art ( Iochroma umbellatum ) som har gynoeciums med 4 bærblader.
- Antall lokuler i eggstokken
Vanligvis er antall locules i eggstokken lik antall carpels. Imidlertid er det arter der disse tallene ikke er identiske på grunn av eksistensen av falske septa (indre vegger som deler hver lokule), slik som Datura og noen medlemmer av Lycieae-stammen ( Grabowskia og Vassobia- slektene ).
- Typer eggløsninger og antall
Hos Solanaceae er eggløsningene generelt anatrope. Imidlertid er det slekter med anacampylotropic (eksempel i Phrodus , Grabowskia eller Vassobia ), hemitropic ( Cestrum ) eller hemicampilotropic ( Capsicum , Schizanthus og Lycium ) eggløsninger. Når det gjelder antall eggløsninger per locule, er disse generelt flere, noen ganger er de få (to par i hver locule i Grabowskia , ett par i hver locule i Lycium ), og unntaksvis finnes en enkelt eggløsning i hver locule, som for eksempel i Melananthus .
Frukt i Solanaceae er overveldende bær eller kapsler (inkludert pyxidia ), og sjeldnere drupes . Bærene er typiske i underfamiliene Cestroideae , Solanoideae (med unntak av Datura , Oryctus , Grabowskia og stammen Hyoscyameae), og stammen Juanulloideae (med unntak av Markea ). Kapsler er karakteristiske for underfamiliene Cestroideae (med unntak av Cestrum ) og Schizanthoideae, stammene Salpiglossoideae, Anthocercidoideae og slekten Datura . Stammen Hyoscyameae har pyxidia . Druene er typiske i stammen Lycieae og i Iochrominae
.
Alkaloider
Alkaloider er nitrogenholdige baser, produsert av planter som sekundære metabolitter , som har en intens fysiologisk virkning på dyr selv ved lave doser. Blant de mest kjente alkaloidene er de som er tilstede i nattskyggene, kalt tropaner. Planter som inneholder disse stoffene har blitt brukt i århundrer som giftstoffer. Men til tross for deres anerkjente giftvirkning, har mange av disse stoffene verdifulle farmasøytiske egenskaper. Solanaceae kjennetegnes ved å ha mange arter som inneholder ulike typer mer eller mindre aktive eller giftige alkaloider , som skopolamin , atropin , hyoscyamin og nikotin . Disse finnes i planter som hønebane ( Hyoscyamus albus ), belladonna ( Atropa belladonna ), chamico eller estramonio ( Datura stramonium ), mandrake ( Mandragora autumnalis ), tobakk og andre. Noen av hovedtypene nattskyggealkaloider er:
- Solanin : giftig glykoalkaloid med en bitter smak som reagerer på grunnformelen C 45 H 73 NO 15 . Den består av et alkaloid , solanidin og en sidekjede av et karbohydrat . Det finnes naturlig i bladene, fruktene og knollene til forskjellige Solanaceae, som poteter og tomater . Produksjonen anses å være en adaptiv strategi for planter som en forsvarsmekanisme mot planteetende. Solaninforgiftning er preget av gastrointestinale forstyrrelser ( diaré , oppkast , magesmerter) og nevrologiske forstyrrelser ( hallusinasjoner og hodepine ). Den toksiske dosen er 2 til 5 mg per kilo kroppsvekt. Symptomer vises 8 til 12 timer etter inntak. Innholdet av disse glykoalkaloidene i poteter varierer for eksempel betydelig avhengig av miljøforholdene under dyrking, lengden på lagringsperioden og sorten som vurderes. Glykoalkaloidinnholdet er i gjennomsnitt 0,075 mg per gram potet. [ 5 ]
- Tropaner . De er bicykliske nitrogenholdige organiske forbindelser ( IUPAC -nomenklatur : 8-Methyl-8-azabicyclo[3.2.1]oktan), med den elementære kjemiske formelen C 8 H 15 N. Denne typen alkaloider inkluderer blant annet atropin og kokain . Disse alkaloidene finnes i forskjellige arter av nattskygge, inkludert mandrake ( Mandragora autumnalis ), høne ( Hyoscyamus niger ) , nattskygge ( Atropa belladonna ) og jimson weed ( Datura stramonium ). Atropin er den racemiske formen av hyoscyamin, kommer fra belladonna, og brukes til å utvide pupillen i øyet under øyeundersøkelser. Faktisk ble saften fra bærene til Atropa belladonna brukt av italienske kurtisaner under renessansen for å overdrive størrelsen på øynene deres ved å utvide pupillene. Atropin er også et sentralnervesystemstimulerende middel og brukes som behandling for forgiftning med nervegass eller organofosfat - insektmidler . Scopolamin (fra Hyoscyamus muticus og Scopolia atropioides ) , er en annen tropan som brukes i små doser for å behandle kvalme . [ 6 ] [ 7 ] Skopolamin og hyoscyamin er de mest brukte tropaniske alkaloidene i farmakologi og medisin på grunn av deres effekter på det parasympatiske nervesystemet. Disse alkaloidene kan ikke erstattes av noen annen klasse av forbindelser, så etterspørselen deres fortsetter. Dette er en av grunnene til utviklingen av et fruktbart forskningsfelt innen metabolismen av alkaloider, enzymene involvert og genene som produserer dem. Hyoscyamin 6-β hydroksylase, for eksempel, er enzymet som katalyserer hydroksyleringen av hyoscyamin som fører til produksjon av scopolamin ved enden av tropanbiosynteseveien. Dette enzymet har blitt isolert og det tilsvarende genet er klonet fra tre arter: Hyoscyamus niger , Atropa belladonna og Brugmansia candida . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
- Nikotin . Nikotin ( IUPAC nomenklatur (S)-3-(1-metylpyrrolidin-2-yl) pyridin) er et alkaloid som forekommer i store mengder i tobakksplanten ( Nicotiana tabacum ), men som også finnes – i lavere konsentrasjon – hos andre arter av Solanaceae som potet, tomat, aubergine og pepper. Dens funksjon i planter er å fungere som et forsvar mot planteetere , og er et utmerket nevrotoksin , spesielt mot insekter . Faktisk har nikotin blitt brukt i mange år som et insektmiddel , og bruken blir for tiden fortrengt av syntetiske molekyler avledet fra strukturen. Ved lave konsentrasjoner virker nikotin som et stimulerende middel for pattedyr, dette er årsaken til røykernes avhengighet.
- Capsaicin . Capsaicin ( IUPAC nomenklatur 8-metyl-N-vanillyl- trans -6-nonenamid) er et alkaloid som ikke er strukturelt relatert til nikotin eller tropan. Den finnes i arter av slekten Capsicum , som inkluderer de populære chilipepper og habaneros , og er den aktive komponenten som bestemmer den varme smaken av disse krydderne. Forbindelsen er ikke nevneverdig giftig for mennesker. Ikke desto mindre stimulerer den spesifikke smertereseptorer hos de fleste pattedyr, spesielt de som er relatert til varmeoppfatning i munnslimhinnen og annet epitelvev . Ved kontakt med disse slimhinnene, forårsaker capsaicin en brennende følelse som ikke er ulik en faktisk brannforbrenning.
Distribusjon
Selv om Solanaceae finnes på alle kontinenter , finnes den høyeste artsrikdommen i Sentral- og Sør-Amerika . To andre sentre for mangfold inkluderer Australia og Afrika . Solanaceae kan okkupere et bredt utvalg av økosystemer , fra ørkener til tropiske skoger , og finnes ofte også i sekundærvegetasjon som koloniserer forstyrrede områder.
Taksonomi
En fullstendig taksonomisk synopsis av Solanaceae, inkludert underfamilier, stammer og slekter, er gitt nedenfor, basert på de nyeste studiene om familiens molekylære systematikk . [ 1 ] [ 2 ] [ 11 ] [ 12 ]
Cestroideae (syn.: Browallioideae)
Det er en underfamilie preget av tilstedeværelsen av perisykliske fibre, androecium med 4 eller 5 støvbærere, ofte didynamiske. De grunnleggende kromosomtallene er svært varierende, fra x=7 til x=13. Underfamilien omfatter 8 slekter (delt i 3 stammer) og omtrent 195 arter fordelt i Amerika. Slekten Cestrum er den viktigste med hensyn til antall arter siden den inkluderer 175 av de 195 artene i underfamilien. Stammen Cestreae har det særegne ved å inkludere taxa med lange kromosomer (fra 7,21 til 11,51 µm i lengde), når resten av familien generelt har korte kromosomer (som 1,5 til 3,52 µm). µm i lengde i Nicotianoideae) .
- Stammen Browallieae Hunz. (nitten nitti fem)
- Cestreae Don -stammen (1838) . Den består av 3 slekter med treplanter, vanligvis buskete.
- Stamme Salpiglossideae ( Benth. ) Hunz. Denne stammen inkluderer 2 slekter og 6 arter som er endemiske for Argentina og Chile.
- Reyesia Gay (1840) , omfatter 4 arter, fordelt i Argentina og Chile.
- Salpiglossis Ruiz & Pav. (1794) , med to arter med opprinnelse i det sørlige Sør-Amerika.
Goetzeoideae
Underfamilie karakterisert ved å presentere druefrukt og frø med buede embryoer med store og kjøttfulle cotyledons. Det grunnleggende kromosomtallet er x=13. Den inkluderer 4 slekter og 5 arter som er distribuert over de store Antillene . Basert på molekylære data inkluderer noen forfattere innenfor denne underfamilien de monotypiske slektene Tsoala Bosser & D'Arcy (1992) , endemisk til Madagaskar og Metternichia fra det sørøstlige Brasil . Goetzeaceae Airy Shaw regnes som et synonym for denne underfamilien. [ 13 ]
Petunioideae
Molekylær systematikk indikerer at Petunioideae er søsterkladen til underfamiliene med kromosomnummer x=12 (Solanoideae og Nicotianoideae). De presenterer kallisteginer, et alkaloid av tropantypen. Androecium består av 4 støvbærere (sjelden 5), vanligvis av to forskjellige lengder. De grunnleggende kromosomtallene i denne underfamilien kan være x=7, 8, 9 og 11. Den omfatter 13 slekter og rundt 160 arter, fordelt over hele Sentral- og Sør-Amerika . Basert på molekylære data, anser noen forfattere at de innfødte patagoniske slektene Benthamiella , Combera og Pantacantha danner en kladde med stammekategori (Benthamielleae) som bør plasseres i underfamilien Goetzeoideae.
- Benthamiella Speg . (1883) , inkluderer 12 arter hjemmehørende i Patagonia
- Bouchetia Dunal ( 1852) med 3 neotropiske arter
- Brunfelsia L. (1753) , slekt med ca 45 arter som er utbredt i neotropene
- Combera Sandw . (1936) , slekt med to patagoniske arter
- Fabiana Ruiz og Pav. (1794) , slekt som inkluderer 15 arter hjemmehørende i Andesfjellene
- Hunzikeria D'Arcy (1976) , omfatter 3 arter fra det sørvestlige USA og Mexico
- Latua Phil. (1858) , med en enkelt art fra det sørlige Chile
- Leptoglossis Benth. (1845) , slekt med 7 arter fra det vestlige Sør-Amerika.
- Nierembergia Ruiz & Pav. (1794) , dekker 21 søramerikanske arter.
- Pantacantha Speg . (1902) , en monospesifikk slekt fra Patagonia.
- Calibrachoa Cerv. eks The Key & Lex. , med 32 neotropiske arter. Basert på de morfologiske dataene har det blitt vurdert at denne slekten bør inkluderes i Petunia . Imidlertid indikerer molekylære og cytogenetiske bevis at de to bør holdes adskilt. Faktisk har Calibrachoa grunnleggende kromosomnummer x=9, mens Petunia har x=7. [ 14 ] [ 15 ]
- Petunia ( Juss. ) Wijsman (1803) , med 18 søramerikanske arter.
- Ploughmania Hunz. & Subils (1986) , monotypisk slekt fra Mexico og Guatemala.
Den inkluderer ettårige eller toårige urter, med tropanalkaloider, uten perisykliske fibre, med karakteristiske hår og pollenkorn. Blomstene er zygomorfe. Androeciumet har 2 støvbærere og 3 staminoider, dehiscensen til støvbærerne er eksplosiv. Embryoet er buet. Det grunnleggende kromosomtallet er x=10. Schizanthus er en ganske atypisk slekt innenfor Solanaceae, på grunn av sine sterkt zygomorfe blomster og dets grunnleggende kromosomnummer. Morfologiske og molekylære data indikerer at Schizanthus er en søsterslekt til de andre Solanaceae og at den divergerte tidlig fra resten av familien, sannsynligvis i slutten av kritt eller tidlig tertiær , for rundt 50 millioner år siden. [ 11 ] [ 12 ] Den store variasjonen i blomstertypene i Schizanthus har vært et resultat av tilpasningen av artene av denne slekten til de forskjellige gruppene av pollinatorer som eksisterer i Middelhavet, høyalpine og ørkenøkosystemer i Chile . og tilstøtende områder av Argentina . [ 16 ]
- Schizanthus Ruiz et Pav. (1794), inkluderer 12 arter hjemmehørende i Chile.
Schwenckioideae
Inkluderer ettårige urter, med perisykliske fibre, blomstene er zygomorfe, androecium med 4 støvbærere, didynamous eller med 3 staminoider, embryoet er rett og kort. Det grunnleggende kromosomtallet er x=12. Den inkluderer 4 slekter og rundt 30 arter fordelt i Sør-Amerika.
Nicotianoideae
- Stammen Anthocercideae G.Don (1838) . Denne stammen er endemisk for Australia og omfatter 31 arter fordelt på 7 slekter. Den molekylære systematikken til stammen indikerer at den er søster til Nicotiana , at slektene Anthocercis, Anthotroche, Grammosolen og Symonanthus er monofyletiske , mens Cyphanthera og Duboisia ikke er det ( Crenidium er monotypisk). Det ble også utledet at noen karakterer er avledet i stammen, for eksempel unilokulære støvbærere, med halvsirkelformede opercula, ebracteolate-blomster og bærfrukter. [ 17 ]
- Anthocercis Labill. (1806) , 10 arter, Australia
- Anthotroche Endl. (1839) , 4 arter, Australia
- Crenidium Haegi (1981) , monotypisk slekt, Australia
- Cyphanthera Miers (1853) , 9 arter, Australia
- Duboisia R.Br. (1810) , 4 arter, Australia
- Gramnosolen Haegi (1981) , 2 arter, Australia
- Symonanthus Haegi (1981) , 2 arter, Australia
- Stammen Nicotianeae Dum. (1827)
- Nicotiana L. (1754) , en vidt utbredt slekt, med 52 amerikanske, 23 australske og en afrikansk art.
Solanoideae
- Stammen Capsiceae Dumort (1827)
- Capsicum L. (1753), en slekt som inkluderer rundt 31 neotropiske arter.
- Lycianthes (Dunal) Hassler (1917), med rundt 200 arter fordelt i Amerika og Asia.
- Stamme Datureae G. Don (1838) er en stamme som har to perfekt differensierte slekter både på morfologisk og molekylært nivå. Brugmansia inkluderer treslag, mens Datura består av urter eller busker. Denne siste slekten er på sin side delt inn i 3 seksjoner: Stramonium , Dutra og Ceratocaulis . [ 18 ]
- Stamme Hyoscyameae Endl. (1839)
- Stammen Jaboroseae Miers (1849)
- Såpeaktig Juss. (1789), en slekt som inkluderer 23 søramerikanske arter.
- Stamme Solandreae Miers (1849)
- Subtribe Juanulloinae: omfatter 10 slekter av epifytiske trær og busker med en neotropisk fordeling. [ 19 ] Noen av disse slektene ( Dyssochroma , Merinthopodium og Trianaea ) viser en klar avhengighet av ulike flaggermusarter for både pollinering og frøspredning. [ 20 ]
- Dyssochroma Miers (1849), med 2 arter fra Sør-Brasil.
- Ectozoma Miers (1849)
- Hawkesiophyton Hunz. (1977)
- Juanulloa Ruiz et Pav. (1794), med 11 arter fra Sør- og Mellom-Amerika.
- Markea Rich.(1792) slekt som inkluderer 9 arter fra Sør-Amerika og Mellom-Amerika.
- Merinthopodium J. Donn. YE. (1897) inkluderer 3 arter hjemmehørende i Sør-Amerika.
- Rahowardiana D'Arcy (1973)
- Schultesianthus Hunz. (1977), en slekt som inkluderer 8 neotropiske arter.
- Trianaea Planch. et Linden (1853) med 6 søramerikanske arter.
- Subtribe Solandrinae, er en monotypisk understamme som skiller seg fra Juanulloinae i sine embryoer med sittende cotyledons og dens semi-inferior eggstokk. [ 19 ]
- Solandra Sw. (1787), inkluderer 10 arter fra neotropiske regioner i Amerika.
- Stammen Lycieae Hunz. (1977). Den består av 3 slekter av treaktige planter som vokser i tørre eller halvtørre klima. Den kosmopolitiske slekten Lycium er den eldste av stammen og den med størst morfologisk variasjon. [ 21 ] Molekylære systematikkstudier tyder på at både Grabowskia og Phrodus bør inkluderes i Lycium [ 22 ] og at denne slekten sammen med Nolana og Sclerophylax ville danne en klade (Lyciina), som i dag mangler taksonomisk status. [ 13 ] Den røde, kjøttfulle, fugledspredte bærfrukten er den dominerende frukttypen i Lycium . De forskjellige frukttypene i denne slekten har utviklet seg fra bærtypen som er nevnt ovenfor til en drupe med redusert antall frø. [ 23 ]
- Grabowskia Schltdl. (1832), 3 søramerikanske arter.
- Lycium L. (1753), kosmopolitisk, inkluderer 83 arter.
- Phrodus Miers (1849), endemisk i Nord-Chile, inkluderer 2 arter.
- Stammen Mandragoreae (Wettst.) Hunz. & Barboza (1995). Denne monotypiske stammen har ikke en definert systematisk posisjon som antydet av molekylære systematikkstudier. [ 13 ]
- Stammen Nicandreae Wettst. (1891), er en stamme med to søramerikanske slekter. Molekylære systematiske studier indikerer at begge slektene ikke er relatert til hverandre eller til andre slekter i familien, så deres taksonomiske posisjon er usikker. [ 13 ]
- Exodeconus Raf. (1838), med 6 arter fra det vestlige Sør-Amerika.
- Nicandra Adans (1763), slekt med bare én art fordelt i neotropiske områder.
- Stammen Nolaneae Rchb. (1837)
- Nolana L. (1762) De er urter eller små busker for det meste med saftige blader, de har veldig prangende blomster, som spenner fra hvite til forskjellige blånyanser, og frukten deres er av typen schizocarp, som gir opphav til forskjellige nøtter. Den omfatter 89 arter fordelt i det vestlige Sør-Amerika.
- Tribe Physaleae Miers (1849), er en stor søsterstamme av Capsiceae.
- Understamme Iochrominae (Miers) Hunz. er en kladde innenfor Physaleae-stammen som omfatter 37 arter, hovedsakelig distribuert i Andesfjellene, tildelt 6 slekter. Medlemmer av denne understammen er karakterisert som treaktige busker eller små trær med attraktive rørformede eller roterte blomster. De presenterer også et stort blomstermangfold, og dekker faktisk hele den eksisterende variasjonen i familien. Blomstene kan være røde, oransje, gule, grønne, blå, lilla eller hvite. Corolla - form kan være rørformet til rotert, med opptil 8 ganger variasjon i rørlengde på tvers av arter. [ 24 ]
- Acnistus Schott (1829), med en art distribuert i neotropene.
- Dunalia Kunth. (1818), som inkluderer 5 arter fra Andesfjellene .
- Iochroma Benth. (1845), slekt med 24 arter fra Andesfjellene.
- Saracha Ruiz og Pav. (1794), som inkluderer 2 arter fra Andesfjellene.
- Vassobia Rusby (1927), med to søramerikanske arter.
- Eriolarynx Hunz.(2000), en slekt som har 3 arter fra Argentina og Bolivia .
- Subtribe Physalinae (Miers) Hunz. (2000). Det er en monofyletisk understamme som omfatter 10 slekter og inkluderer urter eller treaktige busker med enslige, aksillære, gule, hvite eller lilla blomster som er pollinert av bier. Når pollinering skjer, faller kronen og begeret utvider seg til å dekke bæret under utvikling (begeret sies å vokse). Hos mange arter blir begeret gult eller oransje ved modenhet. De mangefrøede bærene er grønnlige til oransje-gule, ofte med røde eller lilla høydepunkter. [ 25 ]
- Brachitus Miers (1849), med 3 arter fra Mexico og Mellom-Amerika.
- Chamaesaracha (A.Gray) Benth. et Hook. (1896), inkluderer 10 arter fra Mexico og Mellom-Amerika.
- Leucophysalis Rydberg (1896), inkluderer 3 arter fra det sørvestlige USA og Mexico.
- Margaranthus Schlecht. (1830), med en meksikansk art.
- Oryctes S. Watson (1871), en monotypisk slekt fra det sørvestlige USA.
- Quincula Raf. (1832) med en enkelt art fra det sørvestlige USA og Mexico.
- Physalis L. (1753), den største slekten i understammen, med 85 arter fordelt i tropiske områder i Amerika og én art fra Kina .
- Witheringia L'Heritier (1788), slekt med 15 arter fra neotropiske strøk.
- Tzeltalia , en segregert slekt av Physalis , med to arter fordelt i Mexico og Guatemala .
- Darcyanthus , en slekt med en enkelt art hjemmehørende i Bolivia og Peru .
- Subtribe Salpichroinae , er en understamme av Physaleae som inkluderer 16 amerikanske arter fordelt på to slekter:
- Nectouxia Kunth. (1818), en mootypisk slekt som er endemisk for Mexico.
- Salpichroa Miers (1845), slekt med 15 arter fra Andesfjellene og andre regioner i Sør-Amerika.
- Subtribe Withaninae, er en understamme av Physaleae med en bred distribusjon, inkluderer 9 slekter:
- Archiphysalis Kuang (1966), med 3 arter fra Kina og Japan.
- Athenaea Sendton. (1846), som inkluderer 7 arter fra Brasil.
- Aureliana Sendt. (1846), med 5 arter fra Sør-Amerika.
- Melissa Hook. F. (1867), monotypisk slekt fra Santa Elena.
- Physalisistrum Makino (1914), med 9 asiatiske arter.
- Tubocapsicum (Wettst.) Makino (1908), med en enkelt art som er endemisk for Kina.
- Withania Pauq.(1825), med 10 arter hjemmehørende på Kanariøyene , Afrika og Nepal .
- Quatresia Hunz. (1977), med 11 neotropiske arter. Molekylære studier indikerer at denne slekten sammen med Deprea og Larnax har en usikker taksonomisk posisjon. [ 13 ]
- Deprea Raf. (1838), med 6 neotropiske arter.
- Larnax Miers (1849), av mange taksonomer ansett for å være et synonym for Deprea , omfatter 22 arter hjemmehørende i Andesfjellene.
- Stamme Solaneae (1852). Slektene Cyphomandra Sendtn. (1845), Discopodium Hochst. (1844), Normania Lowe (1872), Triguera Cav. (1786) Lycopersicum Mølle er overført innenfor Solanum . Understammen er altså sammensatt av to slekter: [ 13 ]
- Jaltomata Schltdl. (1838), som inkluderer 50 neotropiske arter.
- Solanum L. (1753), den største slekten i familien og en av de største av angiospermene, med 1328 arter fordelt over hele verden.
- Slekter med tvilsom taksonomisk posisjon ( Incertae sedis )
Følgende slekter er ennå ikke plassert i noen av de anerkjente Solanaceae-underfamiliene. [ 13 ] [ 26 ]
- Duckeodendron Kuhlmannb (1925), en monospesifikk slekt fra Amazonas .
- Parabouchetia Baillon (1888)
- Pauia Deb. & Dutta (1965)
Slekter og artsfordeling
Solanaceae omfatter 98 slekter og rundt 2700 arter. Denne enorme artsrikdommen er imidlertid ikke jevnt fordelt mellom alle slekter. Dermed konsentrerer de 8 viktigste slektene i familien mer enn 60 % av artene, som vist i tabellen nedenfor. Faktisk inkluderer Solanum alene - den typiske slekten til familien - nesten 50 % av alle Solanaceae-arter.
Økonomisk betydning
Blant nattskyggene er så viktige matarter for mennesker som poteter ( Solanum tuberosum ), tomater ( Solanum lycopersicum ), chilipepper eller paprika ( Capsicum annuum ) eller aubergine ( Solanum melongena ). Nicotiana tabacum , hjemmehørende i Amerika, dyrkes over hele verden for å produsere tobakk.
Mange nattskygger er viktige ugress i ulike deler av verden. Deres betydning ligger i det faktum at de kan være verter for skadedyr eller avlingssykdommer, og derfor øker deres tilstedeværelse utbyttet eller kvalitetstapet til det høstede produktet på grunn av slike faktorer. Eksempler på dette er Acnistus arborescens og Browalia americana som verter av trips som deretter skader den tilhørende avlingen, [ 27 ] og visse arter av Datura som verter for ulike typer virus som deretter overføres til kultiverte Solanaceae. [ 28 ] Noen ugrasarter, som Solanum mauritianum i Sør-Afrika, representerer så alvorlige økologiske og økonomiske problemer at det gjennomføres studier for å utføre biologisk bekjempelse av dem ved bruk av insekter. [ 29 ]
Flere tre- eller buskarter av Solanaceae dyrkes som prydplanter. [ 30 ] Noen eksempler er Brugmansia x candida ("engletrompet"), dyrket for sine store hengende trompetformede blomster, Brunfelsia latifolia , hvis svært velduftende blomster endrer farge fra lilla til hvit over en periode på 3 dager. Andre buskarter som dyrkes for sine attraktive blomster er Lycianthes rantonnetii (Paraguayansk sjasmin) med blåfiolette blomster, Nicotiana glauca ("villtobakk") med gule blomster. Andre prydarter og slekter av Solanaceae inkluderer petunia ( Petunia × hybrida ) , Lycium , Solanum , Cestrum , Calibrachoa × hybrida og Solandra . En hybrid mellom Petunia og Calibrachoa er til og med oppnådd (som utgjør en ny notogenus kalt × Petchoa G. Boker & J. Shaw) som markedsføres som prydplante. [ 31 ] Mange andre arter, spesielt de som produserer alkaloider, brukes i farmakologi og medisin ( Nicotiana , Hyoscyamus og Datura ).
Solanaceae og genomikk
Mange arter i familien, inkludert tobakk og tomat, tjener som modellorganismer i forsøk på å belyse grunnleggende biologiske spørsmål. Et slikt aspekt, Solanaceae genomics , er et internasjonalt prosjekt som forsøker å svare på spørsmålet om hvordan det samme felles sett med gener eller proteiner kan gi opphav til organismer som er like morfologisk og økologisk differensierte som Solanaceae. Et første hovedmål med dette prosjektet var å sekvensere tomatgenomet . For å gjøre dette ble hvert av de 12 kromosomene i det haploide tomatgenomet tildelt forskjellige sekvenseringssentre i forskjellige land. Dermed tilsvarte kromosom 1 og 10 USA , 3 og 11 til Kina , 2 til Korea , 4 til Storbritannia , 5 til India , 7 til Frankrike , 8 til Japan , 9 til Spania og 12 til Italia . Sekvenseringen av mitokondriegenomet var Argentinas ansvar og kloroplastgenomet ble sekvensert av EU . [ 32 ] [ 33 ]
Notater og referanser
- ↑ a b Olmstead, RG, JA Sweere, RE Spangler, L. Bohs og JD Palmer. 1999. "Fylogeni og foreløpig klassifisering av Solanaceae basert på kloroplast-DNA." s. 111-137. I: Solanaceae IV: fremskritt i biologi og utnyttelse , M. Nee, DE Symon, RN Lester og JP Jessop (red.). The Royal Botanic Gardens, Kew- artikkel på engelsk.
- ^ a b Olmstead, RG og Bohs, L. 2007. "En sammendrag av molekylær systematisk forskning i Solanaceae: 1982-2006." Hort handling . (ISHS) 745:255-268.
- ^ Hunziker, AT 1979: "Søramerikanske Solanaceae: en synoptisk anmeldelse." I: D'ARCY, WG , 1979: The Biology and Taxonomy of the Solanaceae . Linn. Soc. Symp. Ser. 7: s 48-85. Linnean Soc. & Academic Press; London.
- ↑ Balken, JA PLANTEFAMILIEN SOLANACEAE: FRUKTER I SOLANACEAE . På engelsk. Arkivert 9. mars 2016 på Wayback Machine .
- ^ Zeiger, E. 1998. «Solanine and Chaconine. Gjennomgang av toksikologisk litteratur." Integrated Laboratory Systems, USA. Engelsk artikkel
- ↑ Sneden, A. «Tropane-alkaloidene. Medisinsk kjemi og legemiddeldesign.» Virginia Commonwealth University [www.people.vcu.edu/~asneden/tropane%20alkaloids.pdf].
- ^ Evans, WC 1979. "Tropane alkaloids of the Solanaceae." I: HAWKES, LESTER og SHELDING (red.). Biologien og taksonomien til Solanaceae . Linn. Soc. Symp. Ser. 7:241-254. Linnean Soc. & Academic Press, London.
- ↑ MATSUDA, J.; OKABE, S.; HASHIMOTO, T. og YAMADA, Y. «Molekylær kloning av hyoscyamin 6 beta-hydroksylase, en 2-oksoglutarat-avhengig dioksygenase, fra dyrkede røtter av Hyoscyamus niger .» Journal of Biological Chemistry , 1991, vol. 266, nr. 15, s. 9460-9464.
- ↑ ROCHA, P.; STENZEL, O.; PARR, A.; WALTON, N. og LEECH, MJ «Funksjonelt uttrykk for tropinonreduktase I (trI) og hyoscyamin-6β-hydroksylase (h6h) fra Hyoscyamus niger i Nicotiana tabacum .» Plant Science , 2002, vol. 162, nr. 6, s. 905-913
- ↑ CARDILLO, Alejandra B., GIULIETTI, Ana M. og MARCONI, Patricia L. «Analyse og sekvensering av h6hmRNA, siste enzym i tropanalkaloidbanen fra støvknapper og hårete rotkulturer av Brugmansia candida (Solanaceae).» Elektron. J. Biotechnol . [på nett]. jun. 2006, vol.9, nr.3 Artikkel på engelsk.
- ↑ a b Olmster, RG & J. Palmer. 1992. "En kloroplast DNA-fylogeni av solanaceae: subfamiliære forhold og karakterutvikling." Annals Missouri Botanical Garden 79(2):346-360. Sammendrag på engelsk
- ^ a b Martins, TR, Barkman, TJ (2005) "Rekonstruksjon av Solanaceae-fylogeni ved bruk av kjernefysisk gen SAMT." Systematisk botanikk : Vol. 30, nr. 2 s. 435-447 Abstrakt på engelsk.
- ↑ a b c d e f g Olmstead, RG og Bohs, L. 2007. «A Summary of molecular systematic research in Solanaceae: 1982-2006.» Hort handling . (ISHS) 745:255-268
- ↑ Ando, T, Kokubun, H., Marchesi, E., Suárez, E. & Basualdo, I. 2005. "Phylogenetic Analysis of Petunia sensu Jussieu (Solanaceae) using Chloroplast DNA RFLP." Ann. Bot . 96(2): 289-297. Engelsk artikkel
- ↑ Kei-Ichiro Mishiba, Toshio Ando, Masahiro Mii, Hitoshi Watanabe, Hisashi Kokubun, Goro Hashimoto og Eduardo Marchesi. 2000. "Nukleært DNA-innhold som en indekskarakter som diskriminerer taxa i slekten Petunia sensu Jussieu (Solanaceae)." Ann Bot 85: 665-673.
Engelsk artikkel
- ↑ Perez, F., Arroyo, M., Medel, R. & M. Herskovitz. 2006. "Forfedres rekonstruksjon av blomstermorfologi og pollineringssystemer i Schizanthus (Solanaceae)." American Journal of Botany 93(7): 1029-1038. [1]
- ↑ Garcia, VF, Olmstead, RG (2003) "Phylogenetics of Tribe Anthocercideae (Solanaceae) Basert på ndhF- og trnL/F-sekvensdata." Systematisk botanikk 28, nr. 3 s. 609-615 [2] Arkivert 2016-02-24 på Wayback Machine .
- ↑ Mace, ESCG Gebhardt, RN Lester. 1999. "AFLP-analyse av genetiske forhold i stammen Datureae (Solanaceae)." Theoretical and Applied Genetics 99, (3-4): 634-641 Engelsk abstrakt arkivert 16. september 2019, på Wayback Machine .
- ↑ a b Knapp, S., Persson V. & Blackmore S., "A Phylogenetic Conspectus of the Tribe Juanulloeae (Solanaceae)." Annals of the Missouri Botanical Garden , bind 84, nr. 1, s. 67-89, 1997
engelsk sammendrag
- ↑ Sazima, M.; Buzato, S.; Sazima, I. 2003. « Dyssochroma viridiflorum (Solanaceae): en reproduktivt flaggermusavhengig epifytt fra den atlantiske regnskogen i Brasil.» Annals of Botany . 92(5):725-730.
- ↑ Bernardello, LM 1987. Comparative Floral Morphology in Lycieae (Solanaceae). Brittonia, bind 39, nr. 1:112-129
Engelsk abstrakt
- ^ Levin, RA & Miller, JS 2005. "Relasjoner innen stammen Lycieae (Solanaceae): paraphyly av Lycium og flere opphav til kjønnsdimorfisme." American Journal of Botany . 2005;92:2044-2053 Engelsk abstrakt.
- ↑ Bernardello, L. & F. Chiang-Cabrera. 1998. "En kladistisk studie av den amerikanske arten Lycium (Solanaceae) basert på morfologisk variasjon." Monografier i systematisk botanikk fra Missouri Botanical Garden 68: 33-46.
- ↑ DeWitt Smith, S. & David A. Baum. 2006. "Fylogenetikk av den floralt mangfoldige Andeskladen Iochrominae (Solanaceae)." American Journal of Botany 93:1140-1153 Artikkel på engelsk. Arkivert 4. juli 2009 på Wayback Machine .
- ↑ Whitson, M. & PS Hands. 2005. "Uttangling Physalis (Solanaceae) from the physaloids: a to-gen phylogeny of the Physalinae." Systematisk botanikk 30: 216-230. Artikkel på engelsk.
- ↑ Gjennomgang av bibliografi utført frem til november 2007
- ↑ Masis, C. & Madrigal, R. 1994. "Foreløpig liste over ugressverter av trips (Thysanoptera) som skader Chrysanthemum morifolium i den sentrale dalen i Costa Rica." Costa Rica Agronomy 18(1): 99-101. 1994
- ↑ Ormeño, J., Sepúlveda R., Rojas, R. «Ugress av Datura -slekten som en epidemiologisk faktor for alfalfa mosaikkvirus (amv), agurk mosaikkvirus (cmv) og potetvirus (pvy) i kultiverte Solanaceae.» Teknisk landbruk Vol. 66, No. 4, 2006, 333-341 Sammendrag.
- ↑ Pedrosa-Macedo, J., Olckers, T. & Vitorino, M. 2003. «Phytophagous arthropoder assosiert med Solanum mauritianum Scopoli (Solanaceae) i det første platået i Paraná, Brasil: et samarbeidsprosjekt om biologisk kontroll av ugress mellom Brasil og Sør-Afrika." Neotrop. Entomol . 32: 519-522. Artikkel på engelsk, med et sammendrag på portugisisk.
- ↑ Kultiverte prydtrær i Spania. Solanaceae. [3]
- ^ Shaw, J. 2007. "En ny hybridslekt for Calibrachoa × Petunia (Solanaceae)." HANBURYANA 2:50-51 [4] ( brutt lenke tilgjengelig på Internet Archive ; se historikk , første og siste versjon ). .
- ↑ Hjemmeside for International Tomato Sequencing Project. Nettsted på engelsk.
- ↑ International Solanaceae Genomics Project (SOL), systemtilnærming til mangfold og tilpasning . Nettsted på engelsk.
Bibliografi
- D'Arcy, William G. (1986). Solanaceae . Columbia University Press . ISBN 0-231-05780-6 .
- Stevens, P. F. (2001 og utover). «Solanaceae» . Angiosperm Phylogeny Website , versjon 8, juni 2007. Seksjon sist oppdatert : 03-11-2007 . Hentet 4. november 2007 .
- Watson, L.; Dallwitz, MJ "Solanaceae" . Familiene til blomstrende planter: beskrivelser, illustrasjoner, identifikasjon og informasjonsinnhenting. Versjon: 1. juni 2007. (på engelsk) . Arkivert fra originalen 26. oktober 2007 . Hentet 4. november 2007 .
- Dimitri, M. 1987. Argentine Encyclopedia of Agriculture and Gardening. Bind I. Beskrivelse av kulturplanter. Redaksjonell ACME SACI, Buenos Aires.
- Solanaceae Kilde . Hentet 17. november 2007 .
- Hunziker, Armando T. 2001. The Genera of Solanaceae. ARG Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein. ISBN 3-904144-77-4 .
Eksterne lenker