Diptera | ||
---|---|---|
Diptera av forskjellige familier | ||
taksonomi | ||
Domene : | eukaryota | |
Kongerike : | animalia | |
Underrike: | Metazoa | |
Filo : | Arthropoda | |
klasse : | insekt | |
Underklasse: | Pterygota | |
Underklasse: | Neoptera | |
Superordre: | endopterygota | |
Bestilling : |
Diptera Linnaeus , 1758 | |
Underordrer | ||
Dipteraene ( Diptera , fra gresk δι , di : "to" og πτερόν, pteron : "vinge") er en orden av neopterøse insekter karakterisert ved at bakvingene deres har blitt redusert til haltere , det vil si at de bare har to membranøse vinger og ikke fire som de aller fleste insekter; dets vitenskapelige navn kommer fra denne egenskapen. Haltere fungerer som gyroskoper , som brukes til å kontrollere retning under flyging.
Denne rekkefølgen inkluderer kjente dyr som fluer , mygg , vanlige mygg og hestefluer , og mange mindre kjente. Nesten 160 000 arter er beskrevet. [ 1 ]
Diptera er godt tilpasset luftbevegelser, de har strømlinjeformede kropper. På kroppens første tagma , hodet, er øynene, antennene og munndelene . Den andre tagmaen, thorax , har et par ben på hvert segment. Vingene og flymusklene er i det andre segmentet, som er stort. Det første og tredje segmentet er redusert i størrelse til bare ringer. Det tredje segmentet bærer grimene som bidrar til å opprettholde balansen under flyturen. Den tredje tagmaen eller magen har 11 segmenter, hvorav noen er smeltet sammen. De tre siste segmentene er modifisert for avspilling. [ 2 ]
Diptera har bevegelige hoder med to store sammensatte øyne på sidene av hodet og, hos de fleste arter, tre små ocelli på toppen. Sammensatte øyne kan være tett sammen eller langt fra hverandre. Hos hannene til mange arter berører de, mens øynene til hunnene er mindre og forblir atskilt. Noen ganger har øynene en rygg- og en ventral region som kan hjelpe dem når de svermer. Antennene er godt utviklet i Nematocera ; de kan være filamentøse, fjæraktige eller pektinerte (kamformede) i forskjellige familier. I Brachycera er de redusert i størrelse, med åtte eller færre segmenter ( flagellomerer ). Munndelene er tilpasset for piercing eller suging, som i mygg og mange fluer, eller for slikking eller suging, som i andre grupper . [ 2 ]
Kvinnelige hestefluer har bladlignende mandibler og maxillae som produserer et korsformet snitt i vertens hud. De fortsetter deretter med å samle opp det strømmende blodet. Fordøyelsessystemet inkluderer et stort divertikel som lar insektet samle opp en god mengde væske etter hvert måltid. [ 3 ]
Som andre insekter har Diptera kjemoreseptorer som oppdager lukt og smak, og mekanoreseptorer som reagerer på berøring. Det tredje segmentet av antennen og maksillærpalpene har de fleste av luktreseptorene, mens smaksreseptorene er i leppe, svelg, ben, vingekanter og kvinnelige kjønnsorganer. [ 4 ] Reseptorer på føttene lar dem identifisere matstoffer ved å gå på dem. De genitale reseptorene til hunnene informerer dem om verdien av substratet for å legge egg. [ 5 ]
Blodfødende Diptera har sensilia for å gjenkjenne infrarøde utslipp og bruke dem til å lokalisere vertene deres. Mange av dem kan oppdage den høye konsentrasjonen av karbondioksid som oppstår i nærheten av dyr. [ 6 ] Noen tachinidfluer (Ormiinae), som er parasitoider av langhjørningsgresshopper , har akustiske reseptorer som lar dem lokalisere vertene ved sang. [ 7 ]
Diptera har et par forvinger på mesothorax (andre thoraxsegment) og et par halteres eller reduserte bakvinger på metathorax (tredje segment). En annen tilpasning til flukt er reduksjonen i antall nevrale ganglier, og konsentrasjonen av nervevev i thorax. Denne egenskapen er mest uttalt i infraordenen Muscomorpha . [ 3 ] Noen arter er eksepsjonelle ved at de sekundært har mistet fluktevnen. Den eneste andre ordenen med et enkelt par vinger er Strepsiptera . I motsetning til Diptera har Strepsiptera velutviklede bakvinger og forvingene har blitt haltere. [ 8 ]
Bena har den typiske strukturen til leddyrbein med coxa, trochanter, femur, tibia og tarsus. I de fleste tilfeller er tarsus sammensatt av fem segmenter eller tarsomerer. [ 2 ] I enden av tarsus er det klør eller spiker og pads som gir vedheft til underlaget. [ 9 ]
Magen viser betydelig variasjon blant medlemmer av denne orden. Den består av elleve segmenter i primitive grupper, men noen avledede grupper har bare ti. De to siste segmentene er smeltet sammen. [ 10 ] De siste to eller tre segmentene er tilpasset reproduksjon. Hvert segment er laget av en dorsal og en ventral plate eller skleritt , forbundet med en elastisk membran. Hos kvinner i visse grupper blir sklerittene modifisert for å danne eggleggeren , som kan være lang og fleksibel. [ 2 ]
Diptera går gjennom en fullstendig metamorfose ( holometabolisme ) med fire stadier: egg, larve, puppe og voksen eller imago . [ 11 ]
I ulike grupper er egget eggformet eller elliptisk, med avrundede ender; den kan også være fusiform, subsylindrisk eller subglobøs. Andre har uvanlige former, som en hestesko eller en båt, etc. I de fleste tilfeller er den mindre enn 1 mm lang. Den er bare sjelden større enn 2 mm, for eksempel hos Sarcophagidae . Fargen er variabel i likhet med overflatens tekstur. [ 12 ]
Hos mange Diptera er larvestadiet forlenget og de voksne er kortvarige. Diptera-ordenen er den med flest akvatiske larver. De fleste larvene lever på skjermede steder. Mange er akvatiske eller lever i fuktige habitater som ådsler, frukt, plantemateriale, sopp, og, når det gjelder parasittiske arter, inne i vertene deres . Dens kutikula er vanligvis tynn og permeabel. De tørker raskt ut hvis de utsettes for luft. Bortsett fra brachycera , har larvene til de fleste Diptera sklerotiserte hoder som danner en hodekapsel som kan reduseres til munnkroker. Hodekapselen til brachycera er derimot myk og gelatinøs. Skleritter kan være fraværende eller sterkt redusert. Mange av disse larvene kan trekke hodet inn i thorax.
Diptera-larver har ikke ekte leddbein. [ 13 ] men noen, for eksempel Simuliidae , Tabanidae og Vermileonidae , har ben tilpasset til å klamre seg til underlaget, til vannstrømmer eller til vevet til byttet eller vertene deres. [ 14 ] De fleste diptera er oviparøse. Men hos noen arter begynner larvene sitt liv inne i egget før de legger seg. I disse tilfellene har vi å gjøre med arter hvor larvemat er tilgjengelig i korte perioder. [ 15 ] Dette er vanlig i familien Sarcophagidae. I Hylemya strigosa ( Anthomyiidae ) smelter larven og når andre stadium før den kommer ut av moren. I Termitoxenia ( Phoridae ) har hunnene inkubasjonssekker og deponerer larver i sitt tredje stadium, nesten klare til å gå inn i puppestadiet, larvene deres trenger ikke å mate seg selv. Tsetsefluen (så vel som andre Glossinida, Hippoboscidae, Nycteribidae og Streblidae) er viviparøse . Ovidukten beholder et enkelt befruktet egg og larven utvikler seg ved å spise kjertelsekret fra moren. Når larven har fullført sin utvikling, finner moren et bløtt sted på bakken og larven kommer ut av egglederen, begraver seg og fortsetter å forpuppe seg. Noen diptera som Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) formerer seg ved parthenogenese ( thelytokya ). Hos noen gallefluer kan larvene produsere egg ( neoteny ). [ 16 ] [ 17 ]
Det er andre anatomiske forskjeller mellom Nematocera og Brachycera larver. I Brachycera sees ingen avgrensninger mellom thorax og abdomen, men de er synlige i Nematocera som i mygg. Hos Brachycera er larvehodet ikke klart differensiert fra resten av kroppen, og få eller ingen skleritter er tilstede. [ 18 ] Øynene og antennene til brachyceran-larver er reduserte eller fraværende, og buken mangler cerci eller andre vedheng. Dette fraværet av egenskaper er en tilpasning til typen mat. De er omgitt av det som ådsler, råtnende plantevev eller vevet til vertene deres. [ 3 ] Generelt har Nematocera-larver velutviklede øyne og antenner, mens de til Brachycera er redusert eller modifisert. [ 19 ]
Puppen har forskjellige former. I noen grupper, spesielt Nematocera , er puppen "obtect", de fremtidige vedhengene til den voksne er festet til utsiden av kroppen og er synlige. Den ytre overflaten av puppen kan være læraktig og ha ryggrader, luftveisorganer eller lokomotivårer. I andre grupper er larven "coartata", det vil si at vedhengene ikke er synlige. I disse er den ytre overflaten, relativt glatt, puparium dannet av neglebåndet i det siste larvestadiet. Den ekte puppen er gjemt inni. For å komme seg ut av pupariumet har den voksende voksen en ballonglignende struktur på hodet, som når den blåses opp, presser mot det motstandsdyktige laget og åpner det. [ 2 ]
Voksenstadiet er vanligvis kort. Deres eneste funksjon er paring og egglegging. De mannlige kjønnsorganene roteres i varierende grad sammenlignet med deres plassering hos andre insekter. [ 20 ] I noen Diptera er denne rotasjonen midlertidig under paring, men i andre er det en permanent rotasjon som begynner på puppestadiet. Denne vridningen kan føre til at anus er under kjønnsorganene. Når rotasjonen er 360°, omgir sædkanalen tarmen og de ytre organene er i normal posisjon. Når disse insektene parer seg, setter hannen seg først opp på hunnen, vendt i samme retning som henne, men snur seg deretter og vender motsatt retning. Dette får hannen til å legge seg på ryggen slik at kjønnsorganene forblir i kontakt med hunnens. Det andre alternativet er at vridningen av hannens kjønnsorgan gjør at han kan fortsette å stå i normal stilling. Denne allsidigheten antas å gi dipteraer raskere paringstid enn andre insekter. Dette vil tillate dipteraer å raskt øke bestandene sine i løpet av paringssesongen. [ 3 ]
Diptera er utbredt over hele verden og spiller en viktig rolle på trofiske nivåer , både som forbrukere og som byttedyr.
I noen få grupper fullfører larvene sin utvikling uten å spise ( Glossina ) fordi de forblir inne i mors kropp. Hos andre mater ikke de voksne. Larvene kan være planteetende , kjøttetende , åtseldyrere eller nedbrytere . Inntak av råtnende stoffer ser ut til å være den vanligste formen for fôring. Når det gjelder frukt og nedbrytende materialer, bruker de et filter i svelget som fungerer som en sil for å mate på de tilstedeværende mikroorganismene . Kjøttmatende larver har munnkroker som lar dem rive fra hverandre mat. Larvene til noen grupper lever av det levende vevet til planter eller sopp; noen av disse er viktige planteskadegjørere. Noen vannlarver konsumerer algefilmen som dannes på steiner eller nedsenkede planter. Mange er parasitoider som vokser inne i leddyr og forårsaker deres død. Det er også parasittiske larver av virveldyr. [ 2 ]
Generelt er Diptera-larver akvatiske eller lever i lukkede miljøer. De fleste voksne bor derimot i åpne omgivelser og kan fly. Mange av de voksne lever av nektar- eller plantesekret og har slikkemunndeler tilpasset denne funksjonen. Fluer som lever av virveldyrs blod har skarpe, stilettlignende munndeler som gjennomborer huden. De har også antikoagulanter i spyttet for å lette blodstrømmen. Denne prosessen kan forårsake sykdomsoverføring. Fluer av familien Oestridae parasitterer pattedyr. Larvene til mange av artene lever og fullfører sin utvikling i vertskroppen. [ 21 ] Mange arter av Diptera danner svermer, med en sky av insekter som flyr på et gitt sted. De fleste er sammensatt av hanner ( leks ) med det formål å tiltrekke kvinner. [ 2 ]
Fluer, i alle utviklingsstadier, er byttedyr eller verter for rovdyr eller parasitter. Eggene og larvene er parasittert av andre insekter eller spist av dyr av mange slag, som kan være spesialister på én art eller generalister. Fluerovdyr inkluderer fugler, flaggermus, frosker, øgler, øyenstikkere og edderkopper, så vel som andre fluearter. [ 22 ] Mange fluer etterligner andre insektarter som har forsvar mot rovdyr. Dette gir dem en viss beskyttelse. Blant svevefluer etterligner mange bier eller veps [ 23 ] [ 24 ] eller maur. [ 25 ] Noen tefritidfluer har edderkopplignende design på vingene. [ 26 ] Larvene til noen arter av svevefluer lever i maurtuer og etterligner den kjemiske lukten til medlemmer av maurkolonien. [ 27 ] Bombilide fluer som Bombylius major besøker ofte blomster og har en avrundet, robust, hårete kropp som ligner på bier. Dette er alle tilfeller av batesisk mimikk . [ 28 ]
De eldste diptera dateres tilbake til mellomtrias (240 millioner år siden). De ble utbredt i sentrias . [ 29 ] Fylogenien ( evolusjonshistorien) er fortsatt ikke veldig klar og samsvarer ikke med den lineære klassifiseringen . Divisjonene til Diptera-ordenen er muligens parafyletiske eller polyfyletiske underordner , det vil si at de ikke stammer fra en felles stamfar. Klassisk sett ble underordene Nematocera og Brachycera overveid, men i dag er det mer vanlig å legge til underordene Cyclorrhapha og Schizophora til disse to . [ 30 ] Disse gruppene er heller ikke monofyletiske , så noen forfattere foretrekker å bruke de to klassiske underordenene, inntil den indre fylogenien til Diptera er avklart; den mest oppdaterte fylogenien finner du på Livets tre-siden. [ 31 ]
Diptera er endopterygoter med fullstendig metamorfose. De tilhører Mecopterida, sammen med Mecoptera , Siphonaptera , Lepidoptera og Trichoptera . [ 32 ] [ 33 ] Deres hovedtrekk er at de bare har ett par vinger. [ 34 ] Dette kladogrammet representerer den mest aksepterte versjonen for øyeblikket. [ 35 ]
en del av Endopterygota |
| |||||||||||||||||||||||||||
Anthophyta eller blomstrende planter dukket ikke opp før kritttiden ( ca. 140 millioner år siden), så den tidlige Diptera hadde ikke nektar fra blomster som mat. Siden mange viser en stor tiltrekning til de lyse dråpene, antas det at de kan ha livnært seg av honningdugg produsert av homopterøse insekter som bladlus som var rikelig på den tiden. Diptera munndeler er godt tilpasset for å slikke og mykgjøre uttørrede søte rester. [ 36 ] Den basale kladden av Diptera inkluderer Deuterophlebiidae og de gåtefulle Nymphomyiidae . [ 37 ]
Basert på fossilarkivet antas det at det var tre episoder med evolusjonær stråling . Mange arter av tidlig diptera utviklet seg i trias , for rundt 220 millioner år siden. Mange tidlige brachycera dukket opp i jura , for rundt 180 millioner år siden. Den tredje strålingen fant sted i begynnelsen av paleogenet , for 66 millioner år siden. [ 37 ]
Den fylogenetiske posisjonen til Diptera har vært kontroversiell. Det er godt akseptert at alle grupper av holometabole insekter er monofyletiske. Hovedordenene er Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera og Diptera. Men forholdet mellom disse gruppene er problematiske. Det er generell enighet om at Diptera tilhører Mecopterida , sammen med Lepidoptera, Trichoptera Siphonaptera , Mecoptera og muligens Strepsiptera . Diptera er gruppert med Siphonaptera og Mecoptera innenfor Antliophora, men molekylære studier har ennå ikke bekreftet dette. [ 38 ]
Diptera ble tradisjonelt delt inn i to underordner, Nematocera og Brachycera, basert på typen antenner. Nematocera har lange, mange-segmenterte antenner, ofte fjæraktige, f.eks. mygg. Brachycerans har mer avrundede kropper og veldig korte antenner. [ 39 ] [ 40 ] Nyere studier indikerer at Nematocera ikke er monofyletisk og noen av medlemmene tilhører Brachicera. Konstruksjonen av det fylogenetiske treet fortsetter å være gjenstand for studier. Følgende kladogram er basert på FLYTREE-prosjektet. [ 37 ] [ 41 ] [ 42 ]
nematocera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Forkortelser i dette kladogrammet:
Diptera kan være svært rikelig og finnes i nesten alle terrestriske habitater i verden, bortsett fra Antarktis. De inkluderer mange kjente insekter som døgnfluer, møkkfluer, mygg og fruktfluer. Mer enn 150 000 arter er beskrevet, muligens mange arter gjenstår å beskrive og mange må studeres i dybden. [ 43 ] [ 44 ]
Underordenen Nematocera har mange små insekter med lange antenner. Brachycera, derimot, inkluderer mer robuste fluer med svært korte antenner. Larvene til mange nematocera er akvatiske. [ 45 ] Det er anslått å være rundt 19 000 arter i Europa, 22 000 i tropisk Afrika, 23 000 i den østlige regionen og 19 000 i Australasia. [ 46 ] Selv om de fleste har en begrenset utbredelse, er det andre, for eksempel døgnfluen, som er kosmopolitiske. [ 47 ] Gauromydas heros ( Asiloidea ), når en lengde på 7 cm og regnes som den største dipteran, [ 48 ] mens den minste er Euryplatea nanaknihali på 0,4 mm, mindre enn et saltkorn. [ 49 ]
Brachycera har stort økologisk mangfold. Larvene til noen er rovdyr, andre er parasittiske. Verter er bløtdyr , kuledyr , tusenbein , insekter, pattedyr [ 46 ] og amfibier . [ 50 ] Diptera er de viktigste pollinatorene etter Hymenoptera (bier, veps, etc.) Voksne av mange arter lever av nektar så vel som pollen. Sammenlignet med bier trenger voksne mindre mat siden de ikke lagrer proviant til yngel. Noen arter tiltrekkes av blomster som har utviklet insektfeller for pollinering. [ 51 ] Diptera antas å ha vært blant de tidligste pollinatorene. [ 52 ]
Diptera er de mest varierte og tallrike av insektene som danner galler på planter, spesielt de av familien Cecidomyiidae eller gallmygg. [ 53 ] Mange Diptera (spesielt de i familien Agromyzidae) legger eggene sine i mesofyllet til planteblader. Larvene deres lever av det vevet og lever mellom den nedre og øvre epidermis og danner tunneler eller blemmer. [ 54 ] Noen familier lever av sopp, inkludert familien Sciaridae . De av familien Mycetophilidae lever også av sopp; de lever i huler og larvene deres er bioluminøse. Noen blomster produserer en sopplukt og tiltrekker seg soppmyg for pollinering. [ 55 ]
Megaselia scalaris (Phoridae) larver er nesten altetende og spiser til og med maling og skokrem. [ 56 ] Larvene til sandfluer ( Ephydridae ) og noen Chironomidae ( Diamesa sp. ) tåler ekstreme miljøer, til og med isbreer, [ 57 ] varme kilder, salt- eller svovelholdige laguner, septiktanker og til og med råolje ( Helaeomyia petrolei ) [ 57 ] . [ 46 ] Svevefluer blomstrer ofte og er kjent for sin etterligning av bier og veps. Larvene har en rekke livsstiler, inkludert planteetere, rovdyr, detritivorer, og også rensende innbyggere som lever i reirene til sosiale insekter. [ 58 ] Noen brachycera er landbruksskadedyr, andre biter dyr og mennesker og trekker blod. Noen overfører sykdommer. [ 46 ]
Ordningen omfatter skadedyrarter og også skadedyrbekjempende arter . Noen er biologiske vektorer som overfører patogener, for eksempel Anopheles -myggen , transmitter av Plasmodium , ( malariamiddel ), tsetsefluen ( Glossina ), transmitter av Trypanosoma (patogen av sovesyke ) , eller sandfluevektorer leishmaniasis . De kan også forurense mat.
Drosophila melanogaster- flua er svært viktig i genetisk forskning .
Noen arter er pollinatorer , inkludert mygg som pollinerer kakaoblomster . Familien Syrphidae eller blomsterfluer inkluderer et stort antall pollinatorer samt fluer hvis larver lever av bladlus .
Ceratitis capitata , "middelhavsflue"
husflue
Asilidae- fluer parer seg