Bromeliaceae

bromeliader

Ananas eller ananas ( Ananas comosus ).
taksonomi
Kongerike : anlegg
Divisjon : Magnoliophyta
klasse : Liliopsida
Underklasse: Commelinidae
Bestilling : poales
familie : Bromeliaceae (familie nr. 92 i LAPG III 2009 [ 1 ] )
Juss.
Fordeling
underfamilier
Synonym
  • Tillandsiaceae

sensu plantbio.cornell.edu/ [ 2 ]

Bromeliadene eller bromeliadene ( Bromeliaceae ) danner en familie av enfrøbladede planter som består av flerårige, terrestriske eller epifytiske busker eller urter , hjemmehørende i tropiske og tempererte regioner i Amerika (bortsett fra en enkelt art i Vest- Afrika ( Pitcairnia feliciana )). De har rosettformede blader, fargerike og prangende blomster og dekkblader, og typisk vridd stigma . Takket være den søte frukten er den mest kjente arten i verden ananas ( Ananas comosus ), en avlingfra varme strøk. Familien er anerkjent av moderne klassifikasjonssystemer som APG III klassifikasjonssystemet (2009), [ 3 ] og APWeb (2001 og utover). [ 4 ] Omskriften er svært enig og er den som er tradisjonelt akseptert, og er den monofyletiske familien både for morfologiske karakterer og for molekylær analyse av DNA .

Beskrivelse

De er flerårige urter , terrestriske eller epifytiske, til rosetbusker. Familien er mangfoldig nok til å inkludere "tankbromeliader" så vel som den epifytiske slekten Tillandsia , som samler vann utelukkende fra strukturer på bladene kalt trikomer (villi), og til og med et stort antall ørkenlevende sukkulenter . Den største bromeliaen er Puya raimondii , som når 3 eller 4 m i høyden i sin vegetative del, med en blomsterpigg på mellom 9 og 10 meter. Den minste bromeliaen er Tillandsia usneoides , den "spanske mosen".

De har ensomme silikalegemer vanligvis assosiert med epidermale celler. De har på overflaten (i hvert fall når de er unge) skjelllignende trikomer , vanligvis peltate, som absorberer vann og mineraler, noen ganger litt stjerneformede.

Røttene er absorberende eller fungerer til å feste seg eller er sjelden fraværende.

Stengelen er caudex eller sjelden arborescent, vanligvis sympodialt forgrenet.

Bladene er vekslende og spiralformede, ofte adaksialt konkave, i noen ("tankbromeliadene") overlappende tett for å danne en basalrosett som lagrer regnvann i et sentralt hulrom. Bladene er hele kanten til takkete og spisse, enkle, med parallell venasjon, med vannlagringsvev og luftkanaler (ofte med stjerneceller), med en kappebase, uten stipuler .

Blomsterstandene er ubestemte, terminale. Braktet. De er en pigg, en klynge eller et hode, dekkbladene er ofte fargerike.

Blomstene er vanligvis biseksuelle (sjelden enkjønnede), radielle eller litt zygomorfe, hypogynøse eller epigynøse, med perianth differensiert i beger og krone, båret i akslene til ofte sterkt fargede bladblader. Kronblader eller ytre kronblader etter behov, vanligvis med skjelllignende eller herdede basale vedheng.

Begeret består av 3 begerblader , atskilt til basalt sammenflettet.

Kronen består av 3 kronblader , atskilt til basalt konnat, ofte med et par overlappende vedheng ved bunnen.

Androecium består av 6 støvbærere i 2 hvirvler av 3, av separate til konnaterte filamenter, noen ganger tilsatt kronbladene. Støvbærerne er avskåret i lengderetningen og innover.

Pollenet er monosulkat eller disulkat, eller med 2 til mange porer.

Gynoecium består av 3 konnate carpels , overlegne til inferior ovarie, 3 locules, med aksillær placentation, solitary style, 3 stigmas vanligvis spiralvridde. Få til mange for det meste anatrope, bitegmiske eggløsninger .

Nektarer finnes vanligvis i skilleveggene til eggstokkene.

Frukten er en septicidal kapsel eller et bær, sjelden en sorose ( Ananas ).

Frøene er ofte vingede eller med en gruppe hår, eller glatte .

Økologi

Familien finnes i tropiske til varme tempererte områder i Amerika (bortsett fra en enkelt art av Pitcairnia i Afrika ). Et betydelig antall av dem er epifytter fra fuktige fjellskoger, men det er også noen fra xerofytiske habitater.

Bromeliader viser mange tilpasninger til epifytiske og xerofytiske vaner . De langstrakte, mer eller mindre konkave bladene er typisk gruppert i bunnen av planten, og kappebunnene til bladene holder vanligvis på vann. Bladoverflaten er dekket av vannabsorberende peltate skjell, hver skala en fot av en (levende) celle tykk, mens strålingscellene på skalaen er døde ved modning. De døde cellene utvider seg når de blir våte, og trekker vann inn i og under skalaen, hvor det tas osmotisk inn i bladet av stamcellene. Vanntapet reduseres ved plassering av stomata i riller, og av en tykk kutikula. Noen samler vann i den sentrale delen, mens andre absorberer vann direkte gjennom sine forseggjorte skalaer. Tillandsia usneoides og T. recurvata vokser veldig godt på telefonledninger: plantens tilfeldige røtter fungerer først og fremst for å holde planten på plass.

De prangende blomstene pollineres av forskjellige insekter, fugler og noen ganger flaggermus, og sjelden av vinden. Det kan også være cleistogamous blomster .

Bærene til Bromelioideae spres av fugler eller pattedyr, mens de bevingede frøene til Pitcairnioideae og de hårete frøene til Tillandsioideae spres av vinden.

Bromeliablader er akvatiske mikrohabitater i skogkronen, og fanger opp regnvann og organisk materiale. Dette gjør at noen arter, som er avhengige av vannmiljøer, kan kolonisere den tropiske skogen, som makrovirvelløse dyr og amfibier. [ 5 ]​ [ 6 ]

Trær eller greiner som har en høyere forekomst av sollys har en tendens til å ha et høyere antall bromelia. Tvert imot får sektorene som vender mot vest mindre sollys og derfor et lavere antall bromeliaer. I tillegg har tykkere trær et større antall bromeliaer, muligens fordi de er eldre og har større strukturell kompleksitet. [ 6 ]​ [ 7 ]

Fylogeni

Monofilien til Bromeliaceae støttes av molekylære data (DNA-kopirestriksjonssteder og rbc L -sekvens, Ranker et al. 1990, [ 8 ] Chase et al. 1993, [ 9 ] 1995a [ 10 ] ), av morfologiske data, og evt. et kromosomtall lik 25 (Dahlgren et al. 1985, [ 11 ] Gilmartin og Brown 1987, [ 12 ] Varadajan og Gilmartin 1988, [ 13 ] Smith og Till 1998 [ 14 ] ). Familien representerer trolig en klade som divergerte tidlig innenfor overordenen (Dahlgren et al. 1985, [ 11 ] Linder og Kellogg 1995, [ 15 ] Chase et al. 1995b [ 16 ] ). Septumnektariene, hvis de er basale, kan være en plesiomorfi (forfedrekarakter).

Innenfor Bromeliaceae er taggete bladkanter, overdimensjonerte eggstokker og kapselfrukter med vingefrø alle sannsynlige plesiomorfer. Familien er tradisjonelt delt inn i tre underfamilier: " Pitcairnioideae ", Bromelioideae og Tillandsioideae .

Tillandsioideae regnes som monofyletisk på grunn av hele bladmarginene, frøene med klynger av hår og dens karakteristiske peltate-skalaer som har mange ringer med isodiametriske celler i midten av skalaen og en klynge på 32 til 64 celler som stråler ut fra dem. Denne kladden har vanligvis super eggstokker og frukten er en kapsel.

Bromelioideae regnes som monofyletisk på grunn av sin underordnede eggstokk og frukten, som er et bær.

" Pitcairnioideae " er parafyletisk , denne gruppen har blader med taggete marginer, overordnet eggstokk, og frukten er en kapsel med frø med vinger, som alle sannsynligvis er plesiomorfe.

Sekvensanalyser av ndh F støtter monofylien til Tillandsioideae og Bromelioideae, og parafylien til "Pitcairnioideae" (Terry et al. 1997a, [ 17 ] b, [ 18 ] Barfuss et al. 2005, [ 19 ] et al., Givnish et al., 200 et al. [ 20 ] ).

Den epifytiske vanen utviklet seg separat i Tillandsioideae og Bromelioideae.

Taksonomi

Familien ble anerkjent av APG III (2009 [ 3 ] ), Linear APG III (2009 [ 1 ] ) tildelt familienummeret 92. Familien hadde allerede blitt anerkjent av APG II (2003 [ 21 ] ).

3 underfamilier, 51 slekter, 1520 arter. De 3 underfamiliene er Pitcairnioideae, Bromelioideae og Tillandsioideae. De mest representerte slektene er Tillandsia (450 arter), Pitcairnia (250 arter), Vriesia (200 arter), Aechmea (150 arter), Puya (150 arter) og Guzmania (120 arter).

Listen over sjangere, ifølge APWeb [ 4 ] (fra januar 2009):

Økonomisk betydning

Bare én bromelia, Ananas comosus (ananas), er en viktig kommersiell matavling. Ananas er en frukt sammensatt av sammensmeltede bær assosiert med en kjøttfull og noe fibrøs akse av blomsterstanden. Dens dyrking har spredt seg til mange tropiske land.

De tørkede stilkene og bladene til Tillandsia usneoides brukes til pakkemateriale. Også som et dekorativt og beskyttende materiale i dyrking av andre bromeliaer.

Mange andre dyrkes som populære prydhager eller innendørs planter, som Aechmea ,. Billbergia , Bromeliad , Guzmania , Neoregelia , Pitcairnia , Tillandsia ( Tillandsia aeranthos er luftens nellik), og Vriesia .

Referanser

Siterte referanser

  1. ^ a b Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: en lineær sekvens av familiene i APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, nr. 2. (2009), s. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Nøkkel: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000 .
  2. ↑ plantbio.cornell.edu/
  3. ^ a b The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", i alfabetisk rekkefølge: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis og Peter F. Stevens, pluss bidrag fra Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang og Sue Zmarzty) (2009). «En oppdatering av Angiosperm Phylogeny Group-klassifiseringen for ordene og familiene til blomstrende planter: APG III.» (pdf) . Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Arkivert fra originalen 25. mai 2017. 
  4. ^ a b Stevens, P. F. (2001 og utover). "Angiosperm Phylogeny Website (versjon 9, juni 2008, og oppdatert siden da) " . Hentet 7. juli 2008 . 
  5. ↑ Hakket, C. (1913). Epifytiske bromelia regnes som biologisk miljø. Scientific Bulletin of France and Belgium 5: 215-360
  6. ^ a b Gename, K., & Monge-Nájera, J. (2012). Hvordan organismer når og koloniserer bromeliaer: en eksperimentell felttest av to av Picados hypoteser, og effekten av trealder og kardinalfordeling på bromeliaer i Cartago, Costa Rica. UNED Research Journal, 4(2), 181-186
  7. ↑ López, LCS, Alves, RRDN og Ríos, RI (2009). Mikromiljøfaktorer og endemismen til akvatisk bromeliafauna. Hydrobiology, 625(1), 151-156.
  8. ↑ Ranker, T.A.; Soltis, DE og Gilmartin, AJ (1990). "Subfamiliære fylogenetiske forhold til Bromeliaceae: Bevis fra kloroplast DNA restriksjonittvariasjon." Syst. Bot. (15): 425-434. 
  9. ↑ Chase, MW; Soltis DE, Olmstead RG, Morgan D, Les DH, Mishler BD, Duvall MR, Price RA, Hills HG, Qiu Y-L, Kron KA, Rettig JH, Conti, E., Palmer, JD, Manhart, JR, Sytsma, KJ, Michaels, HJ, Kress, WJ, Karol, KG, Clark, WD, Hedrén, M., Gaut, BS, Jansen, RK, Kim, K.-J., Wimpee, CF, Smith, JF, Furnier, GR, Strauss , SH, Xiang, Q.-Y., Plunkett, GM, Soltis, PS, Swensen, SM, Williams, SE, Gadek, PA, Quinn, CJ, Eguiarte, LE, Golenberg, E., Learn, GH, Jr. , Graham, SW, Barrett, SCH, Dayanandan, S. og Albert, VA (1993). «Fylogenetikk av frøplanter: En analyse av nukleotidsekvenser fra plastidgenet rbcL. ». Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 528-580. 
  10. ↑ Chase, MW; Duvall, MR, Hills, HG, Conran, JG, Cox, AV, Eguiarte, LE, Hartwell, J., Fay, MF, Caddick, LR, Cameron, KM, og Hoot, S. (1995). "Molekylær systematikk av Lilianae.". I Rudall, PJ, Cribb, PJ, Cutler, DF, red. Monokotyledoner: Systematikk og evolusjon. (Royal Botanic Gardens-utgaven). Kew. s. 109-137. 
  11. ^ a b Dahlgren, RM; Clifford, H.T., Yeo, P.F. (1985). Familiene til enfrøbladene. (Springer-Verlag utgave). Berlin. 
  12. ↑ Gilmartin, A.J.; Brown, G.K. (1987). Bromeliader, beslektede monocots og oppløsning av forhold mellom Bromeliaceae-underfamilier. Syst. Bot. (12): 493-500. 
  13. ↑ Varadajan, GS; Gilmartin, A.J. (1988). "Fylogenetiske forhold mellom grupper av slekter innen underfamilien Pitcairnioideae (Bromeliaceae).". Syst. Bot. (13): 283-293. 
  14. ↑ Smith, L.B.; Till, W. (1998). «Bromeliaceae». I K. Kubitzki, red. Familiene og slektene til karplanter, vol. 4, monocotyledoner: Alismatanae og Commelinanae (unntatt Gramineae) . Berlin: Springer-Verlag. s. 74-99. 
  15. ↑ Linder, HP; Kellogg, EA (1995). "Fylogenetiske mønstre i commelinoid kleden.". I Rudall, PJ, Cribb, PJ, Cutler, DF, red. Monokotyledoner: Systematikk og evolusjon. (Royal Botanic Gardens-utgaven). Kew. s. 473-496. 
  16. ↑ Chase, MW; Stevenson, DW, Wilkin, P. og Rudall, PJ (1995b). Monokot systematikk: En kombinert analyse. I Rudall, PJ, Cribb, PJ, Cutler, DF, red. Monokotyledoner: Systematikk og evolusjon. (Royal Botanic Gardens-utgaven). Kew. s. 685-730. 
  17. ↑ Terry, RG; Brown, GK og Olmstead, RG (1997a). "Undersøkelse av subfamiliær fylogeni i Bromeliaceae ved bruk av komparativ sekvensering av plastid locus ndhF .". Amerika. J. Bot. (84): 664-670. 
  18. ↑ Terry, RG; Brown, GK og Olmstead, RG (1997b). "Fylogenetiske forhold i underfamilien Tillandsioideae (Bromeliaceae) ved bruk av ndhF -sekvenser." Syst. Bot. (22): 333-345. 
  19. ↑ Barfuss, MHJ; Samuel, R., Till, W., & Stuessy, T. F. (2005). Fylogenetiske forhold i underfamilien Tillandsioideae (Bromeliaceae) basert på DNA-sekvensdata fra flere plastidregioner. Amerika. J. Bot. (92): 337-351. 
  20. ↑ Givnish, TJ; 16 andre (2005). "Gjentatt utvikling av nettvenering og kjøttfulle frukter blant monocots i skyggefulle habitater bekrefter a priori spådommer: bevis fra en ndhF- fylogeni." proc. Roy. Soc. London B (272): 1481-1490. 
  21. ^ APG II (2003). "En oppdatering av Angiosperm Phylogeny Group Classification for ordener og familier av blomstrende planter: APG II." (pdf) . Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399-436 . Hentet 12. januar 2009 .   ( brutt lenke tilgjengelig på Internet Archive ; se historikk , første og siste versjon ).

Eksterne lenker