Arctodus

Arctodus
Tidsområde : 2,5 Ma – 0,01 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N ↓ Pliocen - Holocen

Skjelett av A. simus fra Rancho La Brea
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Chordata
Subfylum: Virveldyr
klasse : pattedyr
Underklasse: Theria
Underklasse: placenta
Bestilling : rovdyr
Underrekkefølge: Caniformia
familie : Ursidae
Underfamilie: Tremarctinae
kjønn : Arctodus †
Leidy , 1854
type arter
Arctodus pristinus
Leidy, 1854
Fordeling

Arctodus simus rekkevidde
Arter
  • A. pristinus (Leidy, 1854)
  • A. simus (Cope, 1879)
Synonym
Synonymer på artsnivå A.simus :Arctotherium californicum Merriam 1911
Arctotherium simum Cope 1879
Arctotherium yukonense Lambe 1911
Dinarctotherium merriami Barbour 1916
Tremarctotherium simum Gidley 1928
A. pristinus :Arctodus haplodon Hay 1902
Arctotherium pristinum Cope 1895
Ursus haplodon Cope 1896
Tremarctos haplodon Trouessart 1897

Arctodus er en utdødd slekt av kjøttetende pattedyr fraursid - familien populært kjent som kortsiktede bjørner eller bulldogbjørner . som bebodde Nord-Amerika fra slutten av pliocen til tidlig holocen -epoke , mellom rundt 2,5 millioner år siden til 10 000 år siden. Det var den vanligste av tremarctin- bjørnene i Nord-Amerika. To arter er anerkjent: den mindre kortsiktede bjørnen ( Arctodus pristinus ) og den gigantiske kortsiktede bjørnen ( Arctodus simus ), sistnevnte regnes som et av de største kjøttetende landpattedyrene som noen gang har eksistert. Det har blitt antatt at deres utryddelse faller sammen med perioden med global avkjøling kjent som de yngre dryasene som begynte omtrent 12 900 år før nåtid.

Taksonomi

Disse artene ser ut til å ha hatt en uforholdsmessig kortere snute enn mange moderne bjørner, noe som fører til deres kallenavn "kort ansikt." Dette kortlengde utseendet er en illusjon forårsaket av de høye snutene og korte nesebeinene som tremarctinebjørner har sammenlignet med isbjørnene ; Arctodus hadde en høyere, men like lang snute som de av levende bjørner. Denne egenskapen deles også av den eneste levende tremarctinbjørnen, brillebjørnen . [ 1 ] Hodeskallen har også en bred, forkortet talerstol, noe som gir den et vagt katteaktig utseende . [ 2 ] Det vitenskapelige navnet på slekten, Arctodus , er avledet fra det greske språket , som betyr "bjørnens tann". De tidligste fossilene av A. simus ble funnet i Potter Creek Cave, Shasta County , California . [ 3 ] [ 4 ] Det mest komplette skjelettet av A. simus funnet i USA ble oppdaget i Indiana ; knoklene er i Field Museum of Natural History , Chicago . [ 5 ]​ [ 6 ]

Evolusjon

Arctodus tilhører gruppen av bjørner kjent som tremarctinae, som dukket opp i Nord-Amerika i begynnelsen av den sene miocen -epoken , representert av Plionarctos , en slekt som anses å være stamfaren til Tremarctinae . Plionarctos ville ha gitt opphav til ulike mellomstore former som Arctodus pristinus, Tremarctos floridanus og Arctotherium sp. under sen Pliocen -epoke i Nord-Amerika. [ 7 ]​ [ 8 ]​ [ 9 ]​ Både Arctodus og Tremarctos var stort sett begrenset til de mer skogkledde områdene på den østlige delen av kontinentet, ettersom canid Borophagus og bjørnen Agriotherium antas å ha begrenset tilstedeværelsen av tremarctines i de mer åpne områdene i det amerikanske vesten. Tremarctos floridanus ville etablere en rekkevidde som hovedsakelig dekker Mexicogolfen (selv om den også strekker seg til California og Idaho ), [ 9 ] mens Arctodus pristinus spredte seg fra Aguascalientes i Mexico , [ 10 ] til New Jersey i USA . [ 11 ] Kanskje på grunn av deres evolusjonshistorie har både Tremarctos floridanus og Arctodus pristinus den høyeste konsentrasjonen av fossiler i Florida ; spesielt ved Reservoir 1 ved Santa Fe-elven i Gilchrist County . Men ved begynnelsen av kvartærtiden , da både Borophagus og Agriotherium ble utryddet , ville Arctodus ha grepet muligheten og spredt seg til resten av kontinentet, hovedsakelig med arten A. simus . Samtidig, under Great American Biotic Interchange som skulle følge foreningen av Nord- og Sør-Amerika, ville slekten Arctotherium som er tilstede i Mellom-Amerika invadere sør, [ 8 ] som fører til en bemerkelsesverdig diversifisering, inkludert den kolossale arten A. angustidens .

I tidlig midt-pleistocen ( Kansani alder , for ~800 000 år siden), ville den lille A. pristinus få selskap av den enorme A. simus . [ 9 ] De to artene er ikke bare forskjellige i størrelse, men også i kortere snute, kraftigere tenner og lengre lemmer hos A. simus og de relative proporsjonene av hver arts premolarer og molarer. Det er imidlertid relativt få morfologiske forskjeller. Som et resultat kan det være vanskelig å skille Arctodus simus fra Arctodus pristinus , ettersom større Arctodus pristinus- individer er sammenlignbare i størrelse med mindre Arctodus simus- individer . [ 9 ] Selv om begge artene eksisterte sammen i minst en halv million år ( A. pristinus ble utryddet for ~300 000 år siden), [ 9 ] er det ingen direkte bevis på sympati eller konkurranse mellom de to så langt i fossilregisteret . [ 9 ] Det bør bemerkes at det er noen ubekreftede registreringer av A. pristinus i South Carolina , California og Florida fra slutten av Pleistocene , som kan tyde på mulig overlevelse som en reliktart i refugiamiljøer frem til den kvartære utryddelsen. [ 12 ]​ [ 13 ]​ [ 14 ]​ I alle fall, mens A. pristinus ser ut til å ha foretrukket de varme tette skogsenklavemiljøene i det østlige Nord-Amerika, [ 15 ] ​A. simus var mer kosmopolitisk, og kom etter hvert til å okkupere store områder og delte sitt utvalg med den amerikanske svartbjørnen og brunbjørnen for rundt 100 000 år siden. [ 14 ]

A. simus okkuperte et geografisk område fra det nordlige Alaska til det sentrale Mexico i vest, fra Pennsylvania og Florida i øst, [ 9 ] ​[ 16 ] ​[ 17 ] ​[ 18 ] ​[ 19 ]​ er spesielt kjente fossiler av arten funnet ved Rancho La Brea i det sørlige California . [ 20 ] Sen pleistocen representerer toppen av ursid - mangfold i kvartærområdet i Amerika , med brunbjørn, amerikanske svartbjørn, Tremarctos floridanus , Arctodus simus og Arctotherium wingei som alle streifer rundt i områdene sør for laget av Laurentian-is , [ 21 ] ] [ 22 ] mens isbjørn var til stede i innlandsisområdene. [ 23 ] [ 24 ] Til tross for det brede tidsmessige og geografiske området til Arctodus simus , er dens fossile rester relativt sjeldne (opptil 109 rapporterte funn for 2010, på ellers godt studerte steder). [ 9 ] [ 25 ] Dette betyr imidlertid ikke at genetisk mangfold ikke fant sted i Arctodus , ettersom prøver av genetisk materiale fra prøver fra Chiquihuite Cave i Mexico indikerer en stor forskjell fra Arctodus - funn fra Yukon . [ 25 ]

Beskrivelse

Størrelse

Noen individer av A. simus kan ha vært de største terrestriske representantene for ordenen Carnivora som noen gang har levd i Nord-Amerika. I en studie publisert i 2010 ble massen av seks A. simus -prøver beregnet ; en tredjedel av disse veide rundt 900 kilo, hvor den største var et eksemplar fra Utah som ville nå 957 kilo, noe som tyder på at bjørner av denne store arten kan være mer vanlig enn tidligere antatt. Det beregnede vektområdet for alle undersøkte prøver var mellom 957 kg og 317 kg, med en gjennomsnittsvekt på ~750 kg. [ 1 ] Det er mye variasjon i størrelsen på voksne, noe som kan skyldes mangel på funn, seksuell dimorfisme og potensielle ekomorfer som kan øke den gjennomsnittlige størrelsen for Arctodus . [ 26 ] De største individene fra Rancho La Brea er mye mindre enn mange eksemplarer fra Alaska , Utah og Nebraska . Det har blitt antydet at det kan være et resultat av en økomorfologisk differensiering (selv om La Brea-prøvene har en størrelsesvariasjon på 25 %, som man kan forvente i den seksuelle dimorfismen til en ursid), eller av underarter, med A. s. yukonensis okkuperer de nordlige og sentrale delene av området, mens A. s. simus fordeles i resten. [ 1 ] Igjen, lave tall og kjønnsorienterte prøver sår tvil om denne betegnelsen, sammen med funnet av en Arctodus simus fra Florida innenfor størrelsesområdet A. s. yukonensis , på territorium langt inn i det antatte området til A. s. sims . [ 9 ]

Selv om nesten 100 gigantiske fossile steder med kort ansikt bjørn er kjent i Nord-Amerika, har bare ett sted funnet en stav (penisbenet) som kan tilhøre Arctodus simus . Mangelen på staver funnet fra Arctodus gjenspeiler sannsynligvis både taphonomi og rom. Mesteparten av skjelettrestene er fra åpne steder hvor det vanligvis bare finnes noen få bein. I motsetning til dette viser de horisontale passasjene i hulene relativt komplette små individer som man kan forvente at man kunne finne staven for, hvis den hadde vært tilstede. Den relativt lille størrelsen og mangelen på dette beinet i huleavsetninger tyder på at det var hunn A. simus som brukte dem som huler, i tråd med mors atferd hos ursider. [ 27 ]​ [ 28 ]​ Derfor, i forbindelse med seksuell dimorfisme av ursider (for eksempel i brillebjørner er hannene 30–40 % større enn hunnene) at de største individene De vanligvis vil være hanner, spesielt de eldre, mens de yngre tilsvarer kvinner. [ 9 ]​ [ 29 ]

Stående på bakbeina ville Arctodus simus være 2,4 - 3 meter høy. [ 30 ] Når man går på alle fire, vil A. simus være 1,5–1,8 meter høy ved skuldrene, høy nok til å se et voksent menneske i øynene. De største individene av A. simus kan ha nærmet seg 1000 kg, [ 2 ] eller til og med 1200 kg i vekt, hypotetisk. [ 31 ] I Riverbluff Cave i Missouri er det funnet en serie klomerker som er omtrent 15 fot (4,6 meter) høye langs veggene i hulen, noe som indikerer at et individ av A. simus ville ha målt 3, 7 meter høyt. [ 32 ]​ [ 33 ]

Anatomi

Når det gjelder dens bevegelse, mens formen på albueleddet antyder at Arctodus , Arctotherium bonariense og Arctotherium wingei muligens ville ha beholdt treklatringstilpasninger, indikerer selve størrelsen på albuen at Arctodus ikke ville ha vært arboreal. Siden den mediale epikondylen ble merkbart utvidet hos disse artene, er det mer sannsynlig at, som i pandaen , den utdødde Arctodus og Arctotherium beholdt denne egenskapen for å ha en høy grad av behendighet i forbenet. Den konvergerende utviklingen av disse slektene mot stor kroppsstørrelse kan ha blitt favorisert av tilpasninger for å konsumere lik, [ 34 ] så deres svært mobile lemmer kan ha vært fordelaktige og ville ha blitt bevart i Tremarctinae -linjen til tross for tendensen til å øke i størrelse. [ 35 ]

En studie publisert i 2010 slo fast at bena deres ikke var proporsjonalt lengre enn moderne bjørner som forventet, og at faktisk bjørner generelt er langbeinte dyr, selv om dette er skjult av selve kroppens kontur og pelsen. Studien konkluderer med at det påståtte "benete" utseendet til disse bjørnene i stor grad er en optisk illusjon forårsaket av dyrets relativt korte overkropp og rygg, proporsjoner det deler med levende hyener . [ 1 ]​ [ 36 ]

Paleobiologi

Arctodus pristinus

Bitemerker på unge dovendyr og snabeldyr i rester funnet ved Leisey Shell Pit i Florida samsvarer med størrelsen på hjørnetennene til Arctodus pristinus . Hvorvidt disse merkingene er et resultat av aktiv predasjon eller åtselkonsum er ukjent. [ 37 ] I området av Santa Fe River 1-avsetningen som tilsvarer tidlig Pleistocene ( Blanquense pattedyralder ) i Florida (2,2-1,8 millioner år siden) bebodd av Arctodus pristinus , tyder bevisene på at det var et miljø for det meste åpen gressmark . Det var en tilstedeværelse av karst synkehull og kilder , som de i dagens Florida. Arctodus pristinus kan ha eksistert sammen med megafaunaarter som skrekkfugler ( Titanis ) , sabeltannkatter ( Xenosmilus ), gigantiske dovendyr ( Eremotherium , Glossotherium og Megalonyx ), gigantiske beltedyr ( Holmesina , Glyptotherium ) , Rhynphoonius ? ?), hyener ( Chasmoporthetes ), hunder ( Borophagus og Canis lepophagus ), peccaries ( Platygonus ), lamaer ( Hemiauchenia ), antilokaprider ( Capromeryx ) og tretåede hester ( Nannippus ). Mindre fauna inkluderte kondorer , skinner og ender blant andre småfugler, gnagere som piggsvin , øgler , slanger , alligatorer , skilpadder og leddyr . [ 38 ] ​[ 39 ]​ Utviklingen av Arctodus simus , konkurranse med Tremarctos floridanus og svartbjørn (som bare forekommer i Florida i sen pleistocen), [ 7 ] og muligens overgangen under pleistocen i Florida fra habitater fra skoger med et varmt og svært fuktig klima til et varmt, men mye tørrere og mer åpent biom, anses å være de relevante faktorene i den gradvise forsvinningen av Arctodus pristinus under midt-pleistocen (300 tusen år siden). [ 9 ] [ 14 ] Arctodus pristinus er også funnet i Kansas , South Carolina , Maryland , Pennsylvania og New Jersey i USA , og Aguascalientes i Mexico . [ 7 ]​ [ 11 ]​ [ 13 ]

Arctodus simus

Paleoøkologi

Til tross for et bredt spekter av ideer, har forskere stort sett konkludert med at Arctodus simus ville ha vært en enorm, opportunistisk alteter, med et fleksibelt, lokalt tilpasset kosthold, omtrent som grizzlybjørner. [ 1 ]​ [ 40 ]​ [ 41 ]​ [ 42 ]​ Bortsett fra å ta kadaver fra kadavret av megaherbivorer, og sporadiske predasjon av bison , hjort , kamelider og bakken dovendyr som var rikelig i hele det geografiske området til Arctodus , [ 1 ] Arctodus simus ville ha konsumert store mengder vegetasjon der den var tilgjengelig, [ 36 ] hvis ikke Arctodus simus primært var planteetende. [ 7 ] [ 43 ] Arctodus simus foretrakk generelt åpne og blandede habitater, og var spesielt rikelig i det vestlige Nord-Amerika. Basert på den brede utbredelsen av arten ville den imidlertid ha bebodd svært forskjellige klimatiske forhold og i alle slags miljøer, fra boreale skoger og mammutstepper i nord, sletter og fjellskoger i innlandet, til subtropiske av sør. [ 9 ]​ [ 15 ]​ [ 43 ]​ [ 44 ]

Det har vært antatt at det kunne være en mulig interaksjon mellom Smilodon og Arctodus , basert på den antatte manglende evnen til sabeltannkatten til å konsumere byttet sitt i stor grad, hovedsakelig konsentrert om bløtvev, ville det ha etterlatt seg store mengder av mat tilgjengelig for andre kjøttetende dyr som Arctodus . Dette dyret ville ha hatt potensialet til å være en kleptoparasitt , og bestride byttedyr fra moderne rovdyr som forferdelige ulver , Smilodon , Homotherium , pumaer , doler , grå ulver , jaguarer , amerikanske geparder , amerikanske løver , huleløver (i Yukon ) bjørner. Imidlertid ville mange av disse dyrene vært selskapelige og i stand til å forsvare fangstene sine, og størrelsesvariasjonen til selve Arctodus simus ville ha begrenset hyppigheten av denne oppførselen til hovedsakelig større individer. [ 1 ] Gjennom utbredelsen av denne arten ville flere store planteetere bli funnet som snabeldyr (den ullaktige mammuten i nord, Stegomastodon , Cuvieronius og den colombianske mammuten i sør, og den amerikanske mastodonten i flere områder), kamelider ( Camelops , Hemiauchenia og Palaeolama ), hestefugler ( Equus og Haringtonhippus ), cingulater ( Glyptodon , Pachyarmatherium , Pampatherium og Holmesina ), tapirer , dovendyr ( Eremotherium , Nothrotheriops , Paramyxolodon , Paramycous ) (Mixon , notedoox ) bislon , notorox ) , ulike geiter , maurslugere , ulike antilokaprider , capybaraer , pekarier , saigaen og kjempebeveren Castoroides . Foreløpige data tyder på at visse habitater var mer optimale for bestander av Arctodus simus , slik som mammutsteppen i Beringia , pluviale innsjøer og sagebrush -stepper i Great Basin , høyfjellsskoger i det indre høylandet i USA, og de blandede savannene i sørøst i USA og Mesa del Centro i Mexico. [ 14 ]​ [ 45 ]

Opportunistisk rovdyr

Bevis fra et individ av Arctodus simus fra Cedral , i San Luis Potosí , Mexico , basert på oksygenisotopverdier , tyder på at arten på det stedet foretrakk områder med lukket vegetasjon. Med bare én prøve fra et individ fra det området og mangelen på nitrogenisotopverdier, fant denne studien det vanskelig å konkludere om Arctodus simus var en alteter eller en hyperkjøtteter . Imidlertid viste δ13C-verdien at denne prøven matet på planteetere som konsumerte C3-planter (selv om det kan ha vært forbruk av C3-vegetasjon av Arctodus selv ) som var forskjellig fra de som ble konsumert av spesialiserte rovdyr i åpne habitater som den amerikanske løven. og kjempeulven Aenocyon . Verdien av oksygenisotoper av Arctodus stemmer ikke overens, men er nær verdiene til tapirer og Hemiauchenia . Disse dyrene kan da ha blitt inkludert i kostholdet deres, sammen med andre planteetere som konsumerte C3-vegetasjon (dvs. de som bla gjennom blader, røtter, frukter, stilker og blomster) som Camelops , Platygonus , Nothrotheriops og den amerikanske mastodonten. Området var vert for en galleriskog nær en savanne eller busklandskap , med et fuktig subtropisk klima. Denne mosaikken av savanne og skog støttet et stort mangfold av planteetende og kjøttetende pattedyr, lik det som finnes i sent pleistocene mesohabitater i det nordvestlige Sonora og det sørvestlige USA , [ 44 ] [ 46 ] [ 47 ] og etablerte et ideelt biom for Arctodus .

For prøver fra Alaska og California ( Fairmead Landfill , under Irvingtonian ) foreslo studier publisert i 2008 og i 2012 at Arctodus simus spiste mammuter , hester, bisoner og hjort. På andre steder i California som McKittrick tjæregroper og Asphalt Seep) ville imidlertid Arctodus simus ha en diett basert på hjort og tapirer, lik den som ble antatt for individet fra Cedral. [ 44 ]​ [ 48 ]

Et funn på California Channel Islands fylt med isotopsignaturer som samsvarer med bison- og kamelider (etterfulgt av funn fra pinnipeds ) bekrefter på nytt antydningen om at selv om den ikke er helt kjøttetende, kan Arctodus ha hatt en fleksibel diett gjennom årene. At dette Arctodus - fossilet fra øyene sannsynligvis ble fraktet post mortem fra California-kysten kompliserer ideen om en utbredt diett for Arctodus ytterligere . [ 49 ]

Den siste overlevende av slekten til tremarctin eller kortsiktede bjørner er brillebjørnen , endemisk til Andesområdene . Selv om den for det meste er planteetende, er denne arten et tidvis aktivt rovdyr. Brillebjørnen har ulike jaktteknikker, hovedsakelig ved å overraske eller dempe byttet sitt, sette seg på ryggen og fortære det immobiliserte dyret mens det fortsatt er i live, mens det holder det med vekten og de lange klørne. Alternativt jager brillebjørnen byttet sitt inn i ujevnt terreng, fjellsider eller stup, noe som får den til å falle og noen ganger til sin død. Når det er dødt, blir byttet dratt til et trygt sted (som et skogsområde) og fortært, og etterlater bare skjelettrester. [ 50 ] Denne oppførselen kan være anvendelig for gigantiske tremactiner som Arctotherium og Arctodus .

Konkurranse med brune bjørner

Brunbjørn, sammen med løver, bisoner og rødrev , migrerte først til Nord-Amerika gjennom Beringia under Illinois-istiden (~170 000 år siden). [ 21 ] Arctodus simus kan ha blitt forbigått av disse immigrantene da de ekspanderte sørover fra østlige Beringia, og slo seg gradvis ned i Nord-Amerika. Begge artene har blitt rapportert sammen i Alaska før 34 tusen år før nåtid, og i senere Pleistocene-avsetninger i California og i Nevada . Data fra Vancouver Island tyder imidlertid på at begge artene okkuperte øya i rask rekkefølge fra hverandre i slutten av pleistocen, Arctodus simus ved datoen for ~11,7 tusen år siden, og grizzlybjørnen like før 12 440 ± 35 og 12 425 ± 30 år før nåtid, og senere Arctodus simus (11 100 ± 30 før nåtid). [ 42 ]

Med bare et par hundre år fra hverandre, konkluderte en studie fra 2018 med at begge artene var til stede på Vancouver Island på den tiden, men uten å dele de samme territoriene. Dette kan tolkes som nisjedifferensiering for å redusere konkurransen om territorium og hulebruk i disse sympatriske artene. Selv om post-glasiale endringer i tilgjengelige ressurser også kan ha fått brunbjørn til å forsvinne i Vancouver, vedvarte de i motsetning til Arctodus simus i tilstøtende områder. [ 42 ]

Kjøttkonsum hos mange individer av Arctodus simus fra Beringia bekreftes av høye isotopverdier (δ13C og δ15N) i områder der bjørner kan ha konkurrert om maten, men tilsynelatende vanligvis okkuperte et høyere trofisk nivå sammenlignet med bjørner, invasive brunbjørner. At Arctodus simus kan ha ekskludert brunbjørn fra østlige Beringia for mellom ~34 og ~20 tusen år siden (som korrelerer med spredningen av torvmyrer ) antyder at Arctodus typisk ville ha vært dominerende over brunbjørn i det området. Når Arctodus ble utdødd i Beringia for 20 000 år siden, ville brunbjørner rekolonisere hele Beringia, men med mer kjøttetende dietter enn deres før 34 000 år gamle kolleger. Dette ville forsterke ideen om at disse bjørnene konkurrerte om lignende ressurser og nisjer. [ 21 ]​ [ 42 ]

Allerede på en kontinental skala forklarte 2018-studien at selv om grizzlybjørner og A. simus var sympatiske i den tiden det tidligere koloniserte Nord-Amerika, ville Arctodus simus generelt ha dominert konkurrerende interaksjoner, spesielt når bestandene deres var robuste, og de fortrengte grizzly bjørner fra bestemte lokaliteter. Grunnen til at brunbjørn sannsynligvis vedvarte på slutten av Pleistocen og Arctodus ikke gjorde det , ville være at sistnevnte var mindre fleksible når det gjaldt å tilpasse seg nye raskt skiftende miljøforhold som påvirket tilgjengeligheten eller kvaliteten på mat og mulige habitater. [ 42 ]

Dvalemodus

I følge en studie fra 2003 har A. simus- fossiler nesten utelukkende blitt funnet i huler i karstsoner . I USA er 26 av 69 Arctodus simus- steder (~38%) huler. Det faktum at mer enn en tredjedel av alle disse stedene er huler antyder et nært forhold mellom disse bjørnene og hulemiljøene. Videre er omtrent 70 % av de mindre eksemplarene (en gang tildelt underarten A. s. simus ) nettopp fra huleavsetninger. Ingen av prøvene som er tildelt den største morfen ( A. s. yukonensis ) kommer fra hulepassasjer. Tatt i betraktning at kvinnelige ursider er mindre og har en tendens til å gi ly i huler, virker det logisk å konkludere med at flertallet av Arctodus simus- rester fra disse forekomstene var kvinner og at de kan ha ligget i dvale når de omkom. [ 27 ] Når det gjelder moderne analoger, kommer kvinnelige amerikanske svartbjørner og grizzlybjørner i kaldt klima inn i hulene deres tidligere enn hannene og blir der lenger. Kvinnelige isbjørner, sammen med hunngrizzlyer og amerikanske svartbjørner i de varmere delene av deres utbredelsesområde, går vanligvis inn i hvilende , torporøse og ammende tilstander om vinteren, mens hannene forblir aktive hele året. [ 29 ] Det er utledet at de kvinnelige eksemplarene av Arctodus simus ville ha vist oppførselen til å søke tilflukt for å ta vare på ungene sine, selv om typen metabolisme ( dvale /torpor) de tok i bruk ikke er klart. [ 28 ] Imidlertid er det til dags dato ingen kjente registreringer av voksne med tilhørende avkom på hulesteder. [ 29 ]

Det er kjent at bjørnefossiler ofte bevarer rester av Arctodus simus assosiert med pleistocene amerikanske svartbjørner og den moderne underarten ( Ua amplidens og U. a. americanus ); disse forekomstene er funnet i Missouri og Oklahoma . Disse blandede forekomstene antas å være et resultat av akkumulering over tid av individuelle bjørner (inkludert Arctodus ) som døde i løpet av vinteren. [ 51 ]

Kostholdsdiskusjoner

"Superpredator"-hypotesen

Et forslag til den potensielle økologien til A. simus ser på det som et grovt rovdyr som overmannet store pleistocene pattedyr med sin store fysiske styrke. [ 52 ] Imidlertid har det blitt antydet at deres lemmer, til tross for at de er veldig store, også ville være for grasiøse for slike angrep, [ 53 ] [ 54 ] betydelig mer enn lemmene til Arctotherium angustidens . [ 31 ]

Gitt at dens lange lemmer ville ha tillatt Arctodus å løpe i hastigheter på 50-70 km/t, er en alternativ hypotese at den kan ha jaktet ved å forfølge pleistocene planteetere som hester og saiga- antiloper , og til og med mammuter, en idé som i hans timing ga ham kallenavnet "løpende bjørn". [ 1 ]​ [ 53 ]​ [ 55 ] Under jakten på raske byttedyr ville imidlertid bjørnens egen fysiske masse og plantigrade holdning vært en ulempe; moderne brunbjørner kan løpe med lignende hastigheter, men blir raskt slitne og kan ikke holde jakten lenge. Skjelettene til Arctodus er ikke artikulert på en måte som lar dem gjøre raske svinger – en ferdighet som kreves av ethvert rovdyr som overlever ved å jakte på smidig bytte. [ 30 ] ​[ 53 ]

På den annen side antyder noen analyser av forbenene til Arctodus at denne bjørnen var i de innledende fasene av utviklingen av kursorial bevegelse , da den var mer utsatt for å løpe, det antas at denne arten var i stand til mer effektiv bevegelse i rett linje og med større fart sammenlignet med levende bjørner, og muligens mer tilpasset å jage store byttedyr enn levende brun- og isbjørn. [ 54 ] Men mangelen på klare tilpasninger til å være et rovdyr, slik som fraværet av lateralt sammenpressede hjørnetenner, og å ha kjøtttenner som er mer tilbøyelige til å knuse og male enn å hakke kjøtt, sår tvil om tolkningen av Arctodus simus som en hyperkjøtteter . . [ 35 ] ​[ 36 ]​ Selv om den eneste levende bjørnen som er hyperkjøttetende, isbjørnen, også mangler skarpe kjøttdyr, hos den arten er dens viktigste livsopphold fettet fra byttet og ikke det mye tykkere kjøttet, som kan ha hemmet behovet for å utvikle spesialiserte kjøttforedlingstenner (selv om det også bør bemerkes at utviklingen av isbjørn fra grizzlies er et relativt nytt fenomen). [ 36 ]​ [ 43 ]

Arctodus ville effektivt bevege seg i en moderat fartsfylt gangart, mer spesialisert enn moderne bjørner. Den store kroppsstørrelsen, lange forbena og korte, skrånende baksiden av Arctodus vil kombineres for lokomotorisk effektivitet, ettersom disse egenskapene økte mengden elastisk spenningsenergi tilgjengelig i senene og økte skrittlengden, noe som gjør Arctodus til et dyr som er bedre bygget for utholdenhet enn for hastighet. [ 30 ] [ 53 ] I følge disse argumentene var A. simus dårlig rustet til å være et aktivt rovdyr, noe som førte til at noen forskere konkluderte med at det var en kleptoparasitt , [ 30 ] etter å ha utviklet seg til en spesialisert åtseletter tilpasset til å dekke enorme territorier i for å øke sjansene for å lokalisere kadaver av store dyr som ville være spredt og uregelmessig fordelt, og som kan dominere denne attraktive, men uforutsigbare matressursen. [ 36 ] Under denne modellen ville det være ytterligere selektivt press for å øke i størrelse slik at Arctodus kunne gripe og forsvare stykker av åtsel fra andre store rovdyr, hvorav noen var selskapelige, eller jage dem bort fra deres habitater. bytte og stjele maten deres. . [ 53 ] I tillegg til dette vil det korte ansiktet være et resultat av de økte kreftene til musklene som er involvert i å lukke kjeven ( tids- og tyggemusklene ), som kan være en tilpasning for å knekke bein med deres kroppsbredder. Nevnte bruk av dens P4 (øvre fjerde premolar) og m1 (nedre første molar) tenner er basert på den omfattende slitasjen av disse tennene hos eldre individer av Arctodus simus og i Agriotherium (en annen stor bjørn). [ 36 ]

Denne ideen ble utfordret i en studie fra 2013 av mikrotøy på tennene til forskjellige utdødde og moderne bjørnearter (spesifikt analyserte Arctodus- prøver fra La Brea-groper), og av en studie fra 2015 fokusert på rovdyr funnet ved Rancho La Pitch. [ 56 ] [ 57 ] Hyener som er mer spesialiserte for ådslerfôring viser karakteristiske mønstre av molar skade ved sliping av bein. Basert på mangelen på "beinknusende" slitasje på Rancho La Brea-prøvene, konkluderte forskerne med at Arctodus simus ikke var en spesialisert åtseldyr. Sammenlignet med levende bjørner, viste denne populasjonen av A. simus et mønster av tannslitasje som var veldig likt mønsteret til dens nærmeste levende slektning, brillebjørnen, som har et svært variert kosthold, er et altetende og noen ganger med et nesten helt planteetende kosthold . [ 43 ] Dette avhenger av den regionale og sesongmessige tilgjengeligheten av ressurser. [ 56 ] I stedet ble flere tannkronebrudd og alveolære infeksjoner identifisert i den søramerikanske kjempebjørnen Arctotherium angustidens . Disse ble tolket som bevis på forbruk av harde materialer (f.eks. bein), noe som foreløpig indikerer at denne bjørnen regelmessig spiste hovdyrskrotter oppnådd gjennom kleptoparasitisme. Disse tannpatologiene er ikke observert hos A. simus , bortsett fra de sterke slitasjefasettene hos gamle individer. [ 1 ] I tillegg antyder den relative mangelen på Arctodus- rester i rovdyrfelleområder på steder som Rancho La Brea at Arctodus ikke konkurrerte om kadaver, selv om dette stedet har gitt flere A. simus- prøver enn noe annet sted, kan dette være relatert til kvaliteten på bevaringen av beken, og i alle fall når de bare 1 % av alle rovdyrene som finnes i disse gropene, [ 57 ] og legger til mer tvil om hypotesen om å være et åtseldyr. [ 45 ] Tannpatologier som er funnet, slik som supragingival tannstein hos et ungt individ, [ 27 ] og hulrom assosiert med karbohydratforbruk av individer fra La Brea, er ytterligere bevis på en altetende diett for Arctodus sims . [ 45 ]

En mulig nåværende modell for dens økomorfologi ville være den stripete hyenen og den brune hyenen . Arctodus simus ligner disse hyaenidene og den rovflekkede hyenen , i form av hodeskallen og de relative lengdene på stammen, ryggen og lemmene. Brune og stripete hyener har et kosthold som hovedsakelig består av ådsler fra store dyr og jakter på små dyr, og supplerer med plantemateriale som frukt , som kan utgjøre mer enn halvparten av dietten til noen brune hyeneindivider noen ganger på året. . [ 36 ] En annen modell for sammenligning ville være den søramerikanske mankeulven . Denne altetende hunden bor på åpne vidder, har ekstremt lange og tynne lemmer sammenlignet med kroppsstørrelsen (som Arctodus simus også noen ganger har blitt tolket ), er ikke spesielt rask, jakter ikke raskt byttedyr og løper med skritt. De lange lemmene kan være en tilpasning for å øke synsfeltet over høy vegetasjon i åpne omgivelser. Imidlertid er det like mulig at de lange lemmene til Arctodus simus ble brukt til å bryte og presse vegetasjon, inkludert busker og små trær, for å livnære seg på blader , frukt og bark . [ 43 ]

Herbivore

Det faktum at Arctodus ikke skilte seg nevneverdig i tenner eller bygget fra moderne bjørner, har fått noen forfattere til å støtte hypotesen om at A. simus og hulebjørnen var altetende som mange av deres eksisterende slektninger, og førstnevnte ville ha spist planter avhengig av tilgjengelighet . [ 58 ] En studie fra 2006 fant at det var tann- og kranietilpasninger for å spise planter i Arctodus simus , noe som tyder på at artens kosthold inkluderte en stor mengde plantemateriale. Deres kraniale tilpasninger for økt bittkraft inkludert kort talerstol, bred snute (som ville ha forhindret selektiv surfing), og mangel på gravetilpasninger på forbenene (som ville ha begrenset jakten) røttene) antyder at grønnsakene i kostholdet hovedsakelig var grove. løvverk, som ble uselektivt samlet. [ 36 ] I tillegg overskrider kroppsstørrelsen til Arctodus simus begrensningene som forventes for en kvartær terrestrisk rovdyr (tar i betraktning den mer begrensede energibasen for en kjøttetende diett.) En studie fra 1985 antyder at denne uoverensstemmelsen i størrelse, sammen med et brille-lignende tannsett, indikerer et primært planteetende kosthold, men med potensial til å være et opportunistisk rovdyr. [ 43 ] Dette har imidlertid vært omstridt, spesielt med den begrunnelse at hodeskallen og proporsjonene til Arctodus ville være til hinder for forra jear (spesielt i åpne områder), og overflod av store moderne byttedyr. [ 52 ] Uansett, morfologisk viser Arctodus simus egenskaper til felles med planteetende bjørner. Disse inkluderer bakre tenner med store tyggeflater, høy kjeve og store muskulære festesoner. Siden planteetende arter av ordenen Carnivora mangler en fordøyelseskanal som effektivt kan behandle plantemateriale gjennom mikrobiell handling, må de bryte ned plantemat ved å bruke lang tygging for å male dem, og dermed ha egenskaper som tillater større mekanisk fordel av kjeven. [ 56 ]

I Beringia

Benanalyser av prøver fra Alaska viste høye konsentrasjoner av nitrogen-15 , en stabil isotop av nitrogen som akkumuleres av rovdyr, uten bevis for inntak av vegetasjon. Basert på dette beviset ble det antydet at A. simus ville ha vært en hypercarnivore (med uvanlig høye prosentandeler som konsumerte caribou ), og at en voksen ville ha trengt 16 kg kjøtt per dag for å overleve. [ 30 ] [ 59 ] [ 60 ] I tillegg ser det ut til at Arctodus har ekskludert både huleløver og brunbjørner fra østlige Beringia noen ganger i slutten av Pleistocen. [ 21 ] Studier indikerer at nitrogen-15-analyse ikke kan skille mellom hyperkjøttetere og altetende dyr som spiser en betydelig mengde animalsk mat, [ 36 ] at arten ville ha hatt en diett gjennom sin historie.rang, [ 56 ] og at funksjonene ved hodeskallen og tennene samsvarer med moderne altetende bjørner. Det vil være rimelig å anta at kjøtt og marg sannsynligvis vil være de viktigste matressursene for noen av de boreale populasjonene av A. simus , for hvilke overlevelse i vintersesongene vil avhenge av regelmessig inntak av kadaver av hovdyr, slik det skjer med bjørn . Kodiak . [ 1 ] Den lokale utryddelsen av Arctodus i Beringia for rundt 20 000 år siden (etter å ha ankommet for rundt 50 000 år siden), [ 21 ] [ 42 ] mye tidligere enn andre steder i området, reiser imidlertid spørsmålet om hvor godt utstyrt Arctodus var i en hypotetisk kjøttetende nisje, og hvorfor, hvis grizzlybjørner og huleløver og andre dyr klarte å rekolonisere Beringia når den isfrie korridoren gjenåpnet mot sør på slutten av Pleistocen, invaderte ikke Arctodus området igjen. [ 61 ]

Interaksjon med mennesker

Mulig interaksjon mellom disse bjørnene og mennesker fra Clovis-kulturen er dokumentert ved Lubbock Lake Landmark , Texas . Et muligens allerede dødt eksemplar av Arctodus simus ville blitt behandlet for livsopphold (skjæremerkene indikerer at beinene ble disartikulert, og huden og kjøttet fjernet) og teknologi (det gjenværende materialet ville bli brukt til verktøyproduksjon), i samme måten en colombiansk mammutkropp fra det stedet ble brukt (11 100 år siden). [ 24 ] I tillegg har andre rester av Arctodus simus blitt funnet i forbindelse med paleoamerican artefakter ved Sheriden Cave , i Wyandot County, Ohio. [ 62 ]

Det ble en gang antatt at mennesker som beveget seg i Nord-Amerika ville ha funnet store Pleistocene rovdyr som Arctodus simus en hindring for å etablere seg. Beringiske eksemplarer av Arctodus var de største og mektigste nordamerikanske pattedyrkjøttetere, med potensiell spesialisering for å skaffe og kommandere fjerne matressurser. I denne hypotesen, selv om mennesker var kjent med brunbjørn, ville de ikke ha vært i stand til effektivt å kjempe mot Arctodus simus og andre store rovdyr på den tiden, en situasjon som kunne ha stoppet utvidelsen av den menneskelige befolkningen. Men med funnene av menneskelig okkupasjon før det siste istidsmaksimum over hele det amerikanske kontinentet (inkludert Chiquihuite-hulen , med en dato for menneskelig okkupasjon for 26 tusen år siden), indikerer de at det var en omfattende periode med sameksistens med Arctodus og stiller spørsmål ved den ideen. [ 42 ] Selv om mennesker var løst spredt i Nord-Amerika under slutten av Pleistocen, er det bevis på forskjellige og muligens isolerte litiske teknologier (som Clovis, Western Ridge Tradition og Fishtail), men ikke at de samme menneskelige populasjonene ble hemmet av Arctodus eller andre pleistocene pattedyr sør for det laurentiske isdekket , spesielt med tanke på at datering antyder en enda raskere ekspansjonshastighet over kontinentet.

Mennesker var sannsynligvis til tider involvert i å drepe eller høste likene til flere av de forskjellige pleistocene megaherbivorene, spesielt mammuter og mastodonter. Disse situasjonene kan ha satt innbyggerne i konkurranse med Arctodus simus om bytte, sannsynligvis forsvart seg selv i tillegg til å forlate restene. Uansett ville forholdet mellom mennesker og Arctodus simus i beste fall vært ubehagelig. [ 42 ]

Utryddelse

Den siste datoen for Arctodus simus er 9 630 ± 60 år før nåtid, men siden den aktuelle ryggvirvelen fra Bonner Springs , Kansas , ble datert av et annet laboratorium til 10 921 ± 50 før tilstedeværelse med godt bevart kollagen, er den siste datoen sett med forsiktighet. Et aldersområde for ryggvirvelen kan estimeres ved å bruke datoene for Bonner Springs-stedet (9 510–11 021 år før nåtid, i 2σ ) . To andre eksemplarer fra Friesenhahn Cave i Texas og Huntington Dam i Utah ) ble på samme måte datert til omtrent 10 814 år før nåtid (±55 før nåtid). [ 29 ] De sentrale og sørlige Rocky Mountains kan ha fungert som et tilfluktssted for Arctodus simus , så vel som annen moderne høylandsfauna som Mammuthus colombi , Mammut americanum , Equus conversidens og Bison latifrons ≤10 000 år før nåtiden. [ 63 ]

Arctodus simus antas å ha blitt utryddet for rundt 10 000 år siden, noe som er relativt sent sammenlignet med andre megafaunale arter som forsvant i den kvartære utryddelseshendelsen . Flere faktorer har blitt foreslått for at arten forsvinner, inkludert nedgangen i antall store planteetere, reduksjonen i ernæringskvaliteten til planter under klimaendringer og konkurranse med andre store altetende dyr ( mennesker og bjørner). pardos) om mat ressurser. [ 24 ] Imidlertid har flere studier bestridt at brunbjørn er ansvarlig for utryddelsen av Arctodus simus . [ 14 ] [ 42 ] [ 52 ] I tillegg er det ingen sterke bevis for at mennesker jaktet de store rovdyrene fra Pleistocene i Nord-Amerika, og det er ingen klar indikasjon på direkte menneskelig involvering i deres bortgang. [ 42 ] Det er heller ingenting kjent i bevisene som ble funnet på Rancho La Brea som tyder på at det var perioder med hungersnød som kan være ansvarlig for slutten av Arctodus simus , eller andre store rovdyr. [ 56 ]

Av alle disse faktorene kan endringene i vegetasjonen ved slutten av Pleistocen ha vært spesielt ugunstige for Arctodus simus, på grunn av reduksjonen av mat med minimumskvalitet for livsopphold. For eksempel, på Vancouver Island (~11,7 år før nåtid), endret vegetasjonen seg raskt fra åpne skogområder med rikelig med furu til stadig mer lukkede skogområder med skyggetolerante trær som gran , fjellhemlock og rød or . Disse endringene, som ble omfattende for ~10,5 tusen år siden, peker på kjøligere og våtere forhold under Younger Dryas -stadiet . Lukkede skoger fortsatte å utvide seg inn i tidlig holocen , med stillehavshemlock som ble dominerende . Selv om Arctodus simus ikke var begrenset til åpne områder og kunne leve i forskjellige miljøer, antyder tidspunktet for den regionale endringen fra åpen furuskoghabitat til tett skogvegetasjon at denne vegetasjonsendringen bidro til den lokale utryddelsen av Arctodus simus . , sammen med mange andre medlemmer av megafaunaen. [ 42 ]

Arter

Se også

Referanser

  1. ↑ a b c d e f g h i j Figueirido (2010). "Avmytologisering av Arctodus simus , den 'kortflettede' langbeinte og rovdyr som aldri var". Journal of Vertebrate Paleontology 30 (1): 262-275. S2CID  85649497 . doi : 10.1080/02724630903416027 . 
  2. ↑ ab Christiansen, Peru (1999). "Hvilken størrelse var Arctodus simus og Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?" . Annales Zoologici Fennici 36 (2): 93-102. ISSN  0003-455X . 
  3. ^ Cope ED (1879). "Hulebjørnen i California". American Naturalist 13 : 791. 
  4. ^ Feranec, Robert S. (2009). "Implikasjoner av radiokarbondatoer fra Potter Creek Cave, Shasta County, California, USA" . Radiokarbon (på engelsk) 51 (3): 931-936. ISSN  0033-8222 . doi : 10.1017/S0033822200034007 . 
  5. ↑ Richards, Ronald L.; Neiburger, Ellis J.; Turnbull, William D. (1995). Kjempevis kortsiktet bjørn ( Arctodus simus yukonensis ) rester fra Fulton County, nord i Indiana . Chicago, Ill.: Field Museum of Natural History. 
  6. ↑ Stark, Mike (2022). Chasing the Ghost Bear: On the Trail of America's Lost Super Beast . U fra Nebraska Press. s. Fig. 19. ISBN  978-1-4962-2902-1 . 
  7. ↑ abcd Emsliet , Steven D. (2016). "Fossilposten til Arctodus pristinus (Ursidae, Tremarctinae) i Florida" . www.semanticscholar.org (på engelsk) . Hentet 26. februar 2022 . 
  8. ↑ a b Soibelzon, Leopoldo H.; Romero, M.R. Aguilar (14. oktober 2008). "En blancan (Pliocene) kortsiktet bjørn fra El Salvador og dens implikasjoner for Tremarctines i Sør-Amerika" . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 250 (1): 1-8. ISSN  0077-7749 . doi : 10.1127/0077-7749/2008/0250-0001 . 
  9. ↑ a b c d e f g h i j k l Schubert, Blaine; Hubert, Richard; MacFadden, Bruce; Searle, Michael; Searle, Seina (1. januar 2010). "Gigant Short-faced Bears ( Arctodus simus ) i Pleistocene Florida USA, en betydelig rekkeviddeutvidelse" . Journal of Paleontology - J PALEONTOL 84 : 79-87. doi : 10.1666/09-113.1 . 
  10. ↑ Dalquest, WW; Mooser, O. (19. desember 1980). « Arctodus pristinus Leidy i Pleistocene i Aguascalientes, Mexico» . Journal of Mammalogy 61 (4): 724-725. ISSN  1545-1542 . doi : 10.2307/1380320 . 
  11. ↑ a b I. Ferrusquia-Villafranca. 1978. Bol Univ Nac Aut Mex Inst Geol 101:193-321
  12. ↑ Feranec, Robert S.; Hadly, Elizabeth A.; Blois, Jessica L.; Barnosky, Anthony D.; Paytan, Adina (2007). "Radiokarbon stammer fra pleistocene fossile forekomster i Samwel Cave, Shasta County, California, USA" . Radiokarbon (på engelsk) 49 (1): 117-121. ISSN  0033-8222 . doi : 10.1017/S0033822200041941 . 
  13. ^ a b Sanders, Albert E. (2002). Tillegg til pleistocene pattedyrfaunaer i South Carolina, North Carolina og Georgia . American Philosophical Society. ISBN  978-0-87169-925-1 . 
  14. ↑ abcde Esker , Donald ; _ Wilkins, William; Agenbroad, Larry (13. august 2010). En multivariat analyse av økologien til nordamerikanske pleistocene bjørner, med fokus på Arctodus simus. 
  15. ^ a b Russell, Dale A.; Rich, Fredrick J.; Schneider, Vincent; Lynch-Stieglitz, Jean (mai 2009). "En varm termisk enklave i sen pleistocen i det sørøstlige USA" . Biological Reviews 84 ( 2): 173-202. doi : 10.1111/j.1469-185X.2008.00069.x . 
  16. ↑ CS Churcher, AV Morgan og LD Carter. 1993. Arctodus simus fra Alaskas arktiske skråning. Canadian Journal of Earth Sciences 30(5):1007-1013, samlet av AV Morgan
  17. ↑ Cassiliano ML (1999). Biostratigrafi av Blancan og Irvingtonian pattedyr i Fish Creek-Vallecito Creek delen, Sør-California, og en gjennomgang av Blancan-Irvingtonian grensen. Journal of Vertebrate Paleontology 19 (1): 169-186. doi : 10.1080/02724634.1999.10011131 . 
  18. ↑ Carranza-Castañeda, Oscar; Miller, Wade E. (16. september 1987). "Gjenoppdaget typeprøver og andre viktige publiserte Pleistocene pattedyrfossiler fra Sentral-Mexico" . Journal of Vertebrate Paleontology 7 (3): 335-341. ISSN  0272-4634 . doi : 10.1080/02724634.1987.10011664 . 
  19. ↑ Richards, Ronald L.; Churcher, CS; Turnbull, William D. (18. november 2019). Utbredelse og størrelsesvariasjon hos nordamerikanske bjørner med kort ansikt, Arctodus simus (på engelsk) . University of Toronto Press. ISBN  978-1-4875-7415-4 . doi : 10.3138/9781487574154-012 . 
  20. ^ Brown, Gary (1996). Stor bjørnealmanakk . s. 340 . ISBN  978-1558214743 . (krever registrering) . 
  21. ^ abcd Salis , Alexander T .; Bray, Sarah CE; Lee, Michael S.Y.; Heininger, Holly; Barnett, Ross; Burns, James A.; Doronychev, Vladimir; Fedje, Daryl; Golovanova, Lyubov; Harington, C. Richard; Hockett, Bryan (3. september 2020). Løver og brune bjørner koloniserte Nord-Amerika i flere synkrone spredningsbølger over Bering Land Bridge . s. 2020.09.03.279117. doi : 10.1101/2020.09.03.279117v1.full . 
  22. ↑ Schubert, Blaine W.; Chatters, James C.; Arroyo-Cabrales, Joaquin; Samuels, Joshua X.; Soibelzon, Leopoldo H.; Prevosti, Francisco J.; Widga, Christopher; Nava, Alberto; Rissolo, Dominique; Erreguerena, Pilar Luna (mai 2019). "Yucatanske rovdyr kaster lys over Great American Biotic Interchange" . Biology Letters 15 (5): 20190148. ISSN  1744-9561 . PMC  6548739 . PMID  31039726 . doi : 10.1098/rsbl.2019.0148 . 
  23. ↑ Arroyo-Cabrales, Joaquin; Johnson, Eileen; Graham, Ruswell; Perez Crespo, Victor (24. juli 2016). "Nordamerikansk ursid (pattedyr: Ursidae) defaunering fra Pleistocene til nylig." . Kranium 33 : 51-56. 
  24. ^ a b c Pérez-Crespo, J. Arroyo-Cabrales E. Johnson RW Graham VA (1. januar 2016). Nordamerikansk ursid (Mammalia: Ursidae) defaunering fra Pleistocene til nylig . OCLC  1227719621 . 
  25. ↑ a b Pedersen, Mikkel Winther; DeSanctis, Bianca; Saremi, Nedda F.; Sikora, Martin; Puckett, Emily E.; Gu, Zhenquan; Moon, Katherine L.; Kapp, Joshua D.; Vinner, Lasse; Vardanyan, Zaruhi; Ardelean, Ciprian F. (21. juni 2021). "Miljøgenomikk av svartbjørner fra sent pleistocen og gigantiske bjørner med kort ansikt" . Current Biology 31 ( 12): 2728-2736.e8. ISSN 0960-9822 . doi : 10.1016/j.cub.2021.04.027 .  
  26. ^ Nelson, Michael E.; Madsen, James H. (1983). "En gigantisk bjørn med kort ansikt ( Arctodus simus ) fra Pleistocene i Nord-Utah" . Transaksjoner fra Kansas Academy of Science (1903-) 86 (1): 1-9. ISSN  0022-8443 . doi : 10.2307/3628418 . 
  27. ↑ abc Chubert , Blaine ; Kaufmann, James (1. august 2003). "Et delvis kortsiktet bjørneskjelett fra en Ozark-hule med kommentarer om artens paleobiologi" . Journal of Cave and Karst Studies 65 . 
  28. ^ a b Fowler, Nicholas L.; Spady, Thomas J.; Wang, Guiming; Leopold, Bruce D.; Belant, Jerrold L. (oktober 2021). "Denning, metabolsk undertrykkelse og realisering av økologiske muligheter i Ursidae" . Mammal Review 51 ( 4): 465-481. ISSN 0305-1838 . doi : 10.1111/mam.12246 .  
  29. ^ a b c d Schubert, Blaine W. (15. april 2010). "Sen kvartær kronologi og utryddelse av nordamerikanske gigantiske bjørner med kort ansikt ( Arctodus simus )" . Kvartær internasjonal . Faunal Dynamics and Extinction in the Quarterary: Studies in Honor of Ernest L. Lundelius, Jr. 217 ( 1): 188-194. ISSN 1040-6182 . doi : 10.1016/j.quaint.2009.11.010 .  
  30. ↑ abcd av Nancy Sisinyak . _ "Den største bjørnen ... noensinne" . Alaska Fish and Wildlife News . Hentet 12. januar 2008 . 
  31. ↑ a b Soibelzon, Leopoldo H.; Schubert, Blaine W. (2011). "Den største kjente bjørnen, Arctotherium angustidens , fra den tidlige pleistocene Pampean-regionen i Argentina: med en diskusjon om størrelse og dietttrender hos bjørner" . Journal of Paleontology 85 (1): 69-75. ISSN  0022-3360 . 
  32. ↑ "Bear Claw Marks" . Riverbluff Cave - Den offisielle nettsiden . Hentet 17. april 2014 . 
  33. ^ "Huledyr" . Riverbluff Cave - Den offisielle nettsiden . Hentet 17. april 2014 . 
  34. ↑ Mitchell, Kieren J.; Bray, Sarah C.; Bover, Pere; Soibelzon, Leopold; Schubert, Blaine W.; Prevosti, Francis; Prieto, Alfredo; Martin, Fabiana; Austin, Jeremy J.; Cooper, Alan (30. april 2016). "Gamle mitokondrielle DNA avslører konvergent utvikling av gigantiske kortsiktede bjørner (Tremarctinae) i Nord- og Sør-Amerika" . Biology Letters 12 (4):20160062 . PMC  4881349 . PMID  27095265 . doi : 10.1098/rsbl.2016.0062 . 
  35. ↑ a b Meloro, Carlo; de Oliveira, Alessandro Marques (1. mars 2019). "Albueleddsgeometri hos bjørner (Ursidae, Carnivora): et verktøy for å utlede paleobiologi og funksjonelle tilpasninger av kvartære fossiler" . Journal of Mammalian Evolution 26 ( 1): 133-146. ISSN 1573-7055 . doi : 10.1007/s10914-017-9413-x .  
  36. ↑ a b c d e f g h i Sorkin, B. (2006). "Økomorfologi til de gigantiske kortsiktede bjørnene Agriotherium og Arctodus" . Historisk biologi 18 (1): 1-20. S2CID  85301983 . doi : 10.1080/08912960500476366 . 
  37. ^ " Arctodus pristinus " . Florida Museum (på amerikansk engelsk) . 30. mars 2017 . Hentet 2022-02-21 . 
  38. ↑ Gould, G.C.; Quitmyer, Irvy (1. januar 2005). " Titanis walleri : Stridens bein" . Bulletin of the Florida Museum of Natural History 45 : 201-229. 
  39. ↑ MacFadden, Bruce; Labs-Hochstein, Joann; Hubert, Richard; Baskin, Jon (1. februar 2007). "Revidert alder for den sene Neogene terrorfuglen ( Titanis ) i Nord-Amerika under Great American Interchange" . Geologi 35 . doi : 10.1130/G23186A.1 . 
  40. ↑ Nowak, Ronald M. (1999). Walkers pattedyr i verden (Sjette utgave). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN  0-8018-5789-9 . OCLC  39045218 . 
  41. ↑ Figueirido, Borja; Soibelzon, Leopoldo H. (19. august 2009). "Å utlede paleoøkologi hos utdødde tremarctinbjørner (Carnivora, Ursidae) ved bruk av geometrisk morfometri" . Lethaia 43 (2): 209-222. ISSN  0024-1164 . doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00184.x . 
  42. ↑ a b c d e f g h i j k Steffen, Martina L.; Fulton, Tara L. (1. februar 2018). "Om assosiasjonen av gigantisk kortsiktet bjørn ( Arctodus simus ) og brunbjørn ( Ursus arctos ) i sent Pleistocene Nord-Amerika" . Geobios (på engelsk) 51 (1): 61-74. ISSN  0016-6995 . doi : 10.1016/j.geobios.2017.12.001 . 
  43. ↑ abcdf Emslie , Steven D .; _ Czaplewski, Nicholas J. (15. november 1985). "En ny rekord av gigantisk kortsiktet bjørn, Arctodus simus, fra det vestlige Nord-Amerika med en re-evaluering av paleobiologien . " Contributions in Science 371 : 1-12. ISSN  0459-8113 . doi : 10.5962/p.226835 . 
  44. ↑ a b c Pérez-Crespo, Víctor Adrián; Arroyo-Cabrales, Joaquin; Morales-Puente, Pedro; Cienfuegos-Alvarado, Edith; Otero, Francisco J. (mars 2018). "Diett og habitat for mesomammader og megapattedyr fra Cedral, San Luis Potosí, México" . Geologisk magasin (på engelsk) 155 (3): 674-684. ISSN  0016-7568 . doi : 10.1017/S0016756816000935 . 
  45. ↑ a b c Figueirido, Borja; Perez, Alexander; Schubert, Blaine; Serrano, Francis; Farrell, Aisling; Shepherd, Francis; Neves, Aline; Romero, Alejandro (19. desember 2017). "Tannkaries i fossilregisteret: Et vindu til utviklingen av kostholdsplastisitet i en utdødd bjørn" . Vitenskapelige rapporter 7 . doi : 10.1038/s41598-017-18116-0 . 
  46. ↑ Harris, Arthur (30. august 2014). Pleistocene virveldyr i det sørvestlige USA og det nordvestlige Mexico . 
  47. ↑ Harris, Arthur H. "Reconstruction of Mid Wisconsin Environments in Southern New Mexico" . NASJONAL GEOGRAFISK FORSKNING . 
  48. ↑ Trayler, Robin B.; Dundas, Robert G.; Fox-Dobbs, Kena; Van De Water, Peter K. (13. november 2012). "Inland California under Pleistocene - Megafaunal stabile isotopregistreringer avslører ny paleoøkologisk og paleomiljømessig innsikt" . Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology 437 : 132-140. ISSN  0031-0182 . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.07.034 . 
  49. ↑ Mychajliw, Alexis M.; Rick, Torben C.; Dagtas, Nihan D.; Erlandson, Jon M.; Culleton, Brendan J.; Kennett, Douglas J.; Buckley, Michael; Hofman, Courtney A. (16. september 2020). "Biogeografisk problemløsning avslører den sene pleistocene-translokasjonen av en bjørn med kort ansikt til California Channel Islands" . Scientific Reports 10 ( 1): 15172. ISSN 2045-2322 . doi : 10.1038/s41598-020-71572-z .  
  50. ↑ Soibelzon, Leopoldo H.; Grinspan, Gustavo A.; Bocherens, Hervé; Acosta, Walter G.; Jones, Washington; White, Ernesto R.; Prevosti, Francisco (november 2014). "Søramerikansk gigantisk bjørn med kort ansikt ( Arctotherium angustidens ) diett: bevis fra patologi, morfologi, stabile isotoper og biomekanikk" . Journal of Paleontology (på engelsk) 88 (6): 1240-1250. ISSN  0022-3360 . doi : 10.1666/13-143 . 
  51. ^ Czaplewski, Nicholas; Rogers, Kyler; Russell, Clayton (1. juni 2018). "Sent Pleistocene virveldyr fra hule med tre gafler, Adair fylke, Oklahoma Ozark-høylandet" . Journal of Cave and Karst Studies 80 (2): 1-16. doi : 10.4311/2017PA0118 . 
  52. ↑ abc Mattson , David J. (1998). "Diett og morfologi av eksisterende og nylig utdødde nordlige bjørner". Ursus 10 : 479-496. JSTOR  3873160 . 
  53. ^ a b c d e E., Matheus, Paul (2003). Bevegelsesmessige tilpasninger og økomorfologi til bjørner med kort ansikt ( Arctodus simus ) i østlige Beringia . Yukon paleontolog, Gov't. av Yukon. OCLC  243520303 . 
  54. ^ a b Randally, Lynch, Eric (6. august 2012). Kursorialtilpasninger i forbenet til den gigantiske kortansiktede bjørnen, Arctodus simus , avslørt av tradisjonelle og 3D landemerkemorfometrier . East Tennessee State University. OCLC  818344518 . 
  55. ^ "Den gigantiske kortsynte bjørnen" . North American Bear Center . 2. mars 2018 . Hentet 1. mars 2022 . 
  56. ↑ abcd Donohue , Shelly L .; DeSantis, Larisa RG; Schubert, Blaine W.; Ungar, Peter S. (2013). «Var den gigantiske bjørnen med kort ansikt en hyper-scavenger? En ny tilnærming til kostholdsstudiet av ursider ved bruk av dentale mikrotøy-teksturer» . PLOS ONE 8 (10): e77531. Bibcode : 2013PLoSO...877531D . PMC  3813673 . PMID  24204860 . doi : 10.1371/journal.pone.0077531 . 
  57. ↑ a b DeSantis, Larisa; Schubert, Blaine; Schmitt-Linville, Elizabeth; Ungar, Peter; Donohue, Shelly; Haupt, Ryan (1. januar 2015). "Dental Microwear Textures of Carnivorans from La Brea Tar Pits, California, and Potensial Extinction Implikations" . La Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas : 37-52. 
  58. ↑ ScienceDaily, 13. april 2009. "Forhistoriske bjørner spiste alt og alt, akkurat som moderne fettere" . ScienceDaily . Hentet 13. april 2009 . 
  59. ^ Bocherens, H.; Emslie, SD; Billiou, D.; Mariotti A. (1995). "Stabile isotoper (13C, 15N) og paleodit av den gigantiske kortsiktede bjørnen ( Arctodus simus )" . CR Acad Sci 320 : 779-784. 
  60. ↑ National Geographic Channel, 16. september 2007, Prehistoric Predators: Short-faced bear,'' intervju med Dr. Paul Matheus
  61. ↑ Pedersen, Mikkel W.; Ruther, Anthony; Schweger, Charles; Friebe, Harvey; Staff, Richard A.; Kjeldsen, Kristian K.; Mendoza, Marie LZ; Beaudoin, Alwynne B.; Zutter, Cynthia; Larsen, Nicolaj K.; Potter, Ben A. (2016). "Postglacial levedyktighet og kolonisering i Nord-Amerikas isfrie korridor" . Nature 537 (7618): 45-49. Bibcode : 2016Natur.537...45P . PMID  27509852 . S2CID  4450936 . doi : 10.1038/nature19085 . 
  62. ↑ Brian G. Redmond, PhD., kurator for arkeologi (mars 2006). "Før det vestlige reservatet: En arkeologisk historie i Nordøst-Ohio" . Cleveland Museum of Natural History. s. 2 . Hentet 28. januar 2020 . 
  63. ↑ Gillette, David D.; Madsen, David B. (6. mars 1992). "Den kortsiktede bjørnen Arctodus simus fra sent kvartær i Wasatch-fjellene i sentrale Utah". Journal of Vertebrate Paleontology 12 (1): 107-112. doi : 10.1080/02724634.1992.10011436 . 

Eksterne lenker