Mammuthus columbi

columbiansk mammut
Tidsområde : 0,013 Ma – 0,011 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N ↓ Pleistocen
Skjelett av en hann på George C. Page Museum på Rancho La Brea
taksonomi
Kongerike :	animalia
Filo :	Chordata
klasse :	pattedyr
Bestilling :	proboscidea
familie :	Elephantidae
kjønn :	Mammuter †
Arter :	M. columbi † ( Falconer , 1857)
Synonym
nedtrekkslisteElephas jacksoni Mather, 1838 Mammuthus jacksoni Mather, 1838 Parelephas jacksoni Mather, 1838 Elephas columbi Falconer, 1857 Euelephas columbi Falconer, 1857 Parelephas columbi Falconer, 1857 Mammuthus (Parelephas) ​​​​columbi Falconer, 1857 Elephas primigenius Elephas tex7us Falconer, 1857 Elephas primigenius Elephas Tex7us Falconer, 1885 Imperator Leidy, 1858 Mammuthus Imperator Leidy, 1858 Euelephas Imperator Leidy , 1858 Archdiskodon Imperator Leidy , 1823,LeidyImperator)ArchdiKodon(Mammuthus1858 , 1923, 1923, 1923, 1923, 1923, 1923, 1923 , 1923, 1923, 1923, 1923, 1923, 1923, 1923, 1923, 1923, 1923, 1923, 1923, 1923, 1923, 1923 , Elephas eellsi Hay, 1926 Elephas floridanus Osborn , 1929 Parelephas floridanus Osborn, 1929 Mammuthus floridanus Osborn, 1929 Archidiskodon sonoriensis Osborn, 1929 progress19292

Den colombianske mammuten ( Mammuthus columbi ) er en utdødd mammutart som bebodde Nord-Amerika, alt fra det nordlige USA til Costa Rica i sør under Pleistocene-epoken . Det var en av de siste artene av mammutslekten som oppsto ved begynnelsen av Pliocen med den hypotetiske felles stamfaren mellom M. columbi og M. subplanifrons . Den colombianske mammuten utviklet seg fra steppe-mammuten , som kom inn i Nord-Amerika fra Asia for rundt 1,5 millioner år siden. Pygmeemammuten i skjærgården i Nord- California utviklet seg samtidig som den colombianske mammuten . Den nærmeste levende slektningen til den colombianske mammuten og de andre mammutene er den asiatiske elefanten .

Den colombianske mammuten nådde 4 meter på manken og veide 8 - 10 tonn, og var en av de største mammutartene. Den hadde store, sterkt buede vakter ("stønner") og fire jekslinger , som ble byttet ut seks ganger i løpet av dyrets liv. Den brukte mest sannsynlig forsvaret og snabelen som moderne elefanter - til å manipulere gjenstander, slåss og mate. Bein, hår, avføring og mageinnhold er oppdaget, men ingen komplette individer. Den colombianske mammuten foretrakk åpne områder, som parklignende landskap , som livnærte seg av siv, gress og andre planter. Den levde ikke i de arktiske områdene i Canada, som var bebodd av den ullaktige mammuten . Områdene til begge artene kan ha overlappet, og molekylærbiologiske analyser tyder på at de til og med kan ha hybridisert. Flere lokaliteter bevarer skjelettene til flere individer av colombianske mammuter, enten fordi de døde i en enkelt hendelse som en lynflom, eller fordi de var steder som fungerte som naturlige feller der individer samlet seg over tid.

Columbianske mammuter eksisterte sammen med paleoamerikanerne , som jaktet dem for kjøttet deres, brukte beinene deres til å lage verktøy og også laget kunstneriske representasjoner av dem. Mammoth-rester er funnet i forbindelse med Clovis-kulturartefakter ; disse restene utgjør den høyeste frekvensen av forhistorisk utnyttelse av snabeldyr som matkilde i hele verden. [ 1 ] Den colombianske mammuten forsvant på slutten av Pleistocen for rundt 11 000 år siden, mest sannsynlig som et resultat av menneskejakt, og utryddelsen kan ha blitt fremskyndet av tap av habitat på grunn av klimaendringer . [ 2 ]

Taksonomi

Den colombianske mammuten ble vitenskapelig beskrevet i 1857 av den skotske naturforskeren Hugh Falconer , som kalte arten Elephas columbi med henvisning til Christopher Columbus . Dyret ble brakt til Falconers oppmerksomhet i 1846 av Charles Lyell , som sendte ham molarfragmenter funnet i 1838 under utgravningen av Brunswick Altamaha-kanalen i Georgia , i det sørøstlige USA. Samtidig ble lignende fossiler fra Nord-Amerika tilskrevet den ullaktige mammuten (den gang kalt Elephas primigenius ). Falconer fant at prøvene hans var forskjellige, og bekreftet konklusjonen hans ved å undersøke deres indre struktur og ved å studere flere jeksler fra Mexico. Selv om William Phipps Blake og Richard Owen mente at E. texianus var et mer passende navn for arten, avviste Falconer betegnelsen; videre foreslo han at E. imperator [ 3 ] og E. jacksoni , de to andre nordamerikanske elefanttidene beskrevet fra jekslene, var basert på rester for fragmentariske til å klassifiseres ordentlig. [ 4 ] Mer komplett materiale som kan komme fra samme steinbrudd som Falconers holotype fragmentariske molar ble rapportert i 2012, og kan bidra til å kaste lys over dette eksemplaret, ettersom det har blitt reist spørsmål om dets egnethet som holotype. [ 5 ]

På begynnelsen av 1900-tallet ble taksonomien til utdødde elefanttider mer og mer komplisert. I 1942 ble Henry Fairfield Osborns posthume monografi om Proboscidea publisert , der han brukte flere generiske navn og underslektsnavn som tidligere hadde blitt foreslått for utdødde elefantarter, som Archidiskodon , Metarchidiskodon , Parelephas og Mammonteus . Osborn brukte videre navn på mange regionale eller mellomliggende underarter eller "varianter", og skapte rekombinasjoner som Parelephas columbi felicis og Archidiskodon imperator maibeni . [ 6 ] Den taksonomiske situasjonen ble forenklet av forskjellige forskere fra 1970-tallet: alle mammutarter ble plassert i slekten Mammuthus , og mange av de foreslåtte forskjellene mellom arter ble i stedet tolket som intraspesifikk variasjon . [ 7 ] I 2003 oppsummerte paleontolog Larry Agenbroad teknikkens stand innen nordamerikansk mammuttaksonomi, og konkluderte med at flere arter hadde blitt erklært mer moderne synonymer , og at M. columbi (den columbianske mammuten) og M. exilis ( pygmeemammuten) ) var den eneste mammutarten som var endemisk i Amerika (siden andre arter levde både der og i Eurasia). Ideen om at arter som M. imperator (den keiserlige mammuten) og M. jeffersoni ( Jefferson - mammuten ) var mer primitive eller avanserte faser av utviklingen av den colombianske mammutevolusjonen ble forkastet, og de betraktes som synonymer. Til tross for disse konklusjonene, advarte Agenbroad om at taksonomien til amerikanske mammuter ennå ikke er fullstendig løst. [ 8 ]

Evolusjon

De tidligste kjente medlemmene av Proboscidea, kladen som inkluderer elefanter, dukket opp for rundt 55 millioner år siden rundt Tethyshavet . De nærmeste levende slektningene til Proboscidea er sirenerne (dugonger og sjøkuer) og hyraxes (en orden av små planteetende pattedyr). Familien Elephantidae dukket opp for seks millioner år siden i Afrika , og inkluderer dagens elefanter og mammuter. Blant de mange kladdene som nå er utdødd, er mastodonten ( Mammut ), i motsetning til hva dets vitenskapelige navn kan indikere, bare en fjern slektning som tilhører en annen familie, Mammutidae , som divergerte for rundt 25 millioner år siden før pattedyrene utviklet seg. [ 9 ] Den asiatiske elefanten ( Elephas maximus ) er den nærmeste levende slektningen til mammuter. Følgende kladogram viser posisjonen til den colombianske mammuten blant andre proboscideans, basert på trekk ved hyoidbenet i nakken: [ 10 ]

	Mammut americanum (amerikansk mastodont)       Gomphotherium sp.       Stegodon zdanskyi       Loxodonta africana (afrikansk buske-elefant)       Elephas maximus (asiatisk elefant)     Mammuthus columbi ( colombiansk mammut )

Fordi mange rester av hver mammutart er kjent fra forskjellige lokaliteter, har det vært mulig å rekonstruere den evolusjonære historien til slekten gjennom morfologiske studier . Mammotarter kan identifiseres fra antall emaljerygger (eller lamellplater) på jekslene deres: tidlige arter hadde få rygger, og antallet økte gradvis etter hvert som nye arter utviklet seg til å spise mer slitende vegetasjon. Kronene på tennene ble høyere og hodeskallene ble også høyere for å romme dem. Samtidig ble hodeskallene kortere fra front til bak for å minimere vekten på hodet. [ 11 ] ​[ 12 ]​ De korte og høye hodeskallene til den ullaktige mammuten og columbianeren er kulminasjonen av denne prosessen. [ 9 ]

De tidligste kjente medlemmene av slekten Mammuthus er den afrikanske arten M. subplanifrons fra pliocen , og M. africanavus fra pleistocen . Førstnevnte antas å være stamfaren til senere former. Mammuter kom inn i Europa for rundt 3 millioner år siden. Den eldste europeiske formen har fått navnet M. rumanus ; og spredte seg fra Europa til Kina. Kun jekslene hans er kjent, som viser at han hadde 8–10 rygger i emaljen. En populasjon utviklet 12–14 rygger, divergerte og erstattet den tidligere formen, og ble til M. meridionalis for rundt 2–1,7 millioner år siden. I sin tur ble denne arten erstattet av steppemammuten ( M. trogontherii ) med 18–20 topper, som utviklet seg i Øst-Asia for rundt 2–1,5 millioner år siden. [ 11 ] Den colombianske mammuten utviklet seg fra en populasjon av M. trogontherii (tidligere antatt å ha vært M. meridionalis ) som krysset Beringstredet og kom inn i Nord-Amerika for rundt 1,5 millioner år siden; denne beholdt et tilsvarende antall molarrygger. Mammuter avledet fra M. trogontherii utviklet jekslene med 26 rygger for 400 000 år siden i Sibir og ville utvikle seg til den ullaktige mammuten ( M. primigenius ). Ullevante mammuter kom inn i Nord-Amerika for rundt 100 000 år siden. [ 9 ]

En bestand av colombianske mammuter som levde for mellom 80 000 og 13 000 år siden i skjærgården i Nord- California, 10 kilometer unna fastlandet, utviklet seg til mindre enn halvparten av kroppsstørrelsen til de colombianske mammutene på fastlandet. De anses derfor å representere en distinkt art, M. exilis , pygmeemammuten (eller som underart M. columbi exilis ). Disse mammutene nådde antagelig øyene ved å svømme der når havnivået var lavere, og begynte en prosess med øydvergvekst på grunn av mangel på mat i små områder. Bein av store prøver er også funnet på øyene, men det er ukjent om disse representerer faser av dvergprosessen, eller senere ankomster av colombianske mammuter. [ 10 ]​ [ 13 ]​ [ 14 ]

En studie publisert i 2011 på det komplette mitokondrielle genomet (arvet gjennom morslinjen) viste at to colombianske mammuter som ble undersøkt, inkludert den morfologisk typiske "Huntingtons mammut", gruppert i en undergruppe av ullhårede mammuter. Dette tyder på at begge populasjonene hybridiserte og produserte fruktbare avkom. En mulig forklaring er en introgresjon av en haplogruppe fra ullene mammuter til colombianere, eller omvendt. En lignende situasjon er dokumentert hos moderne arter av afrikanske elefanter ( Loxodonta ), den afrikanske buskeelefanten ( L. africana ) og den afrikanske skogselefanten ( L. cyclotis ). Forfatterne av denne studien antyder også at den nordamerikanske formen tidligere kalt M. jeffersonii kan ha vært en hybrid av begge artene, siden den tilsynelatende er et morfologisk mellomprodukt. [ 15 ] Disse funnene var uventede for forskere, og kjernefysisk DNA og flere prøver må analyseres for å avklare situasjonen. [ 16 ]

En studie fra 2015 av nordamerikanske mammuttenksler bekreftet at M. columbi utviklet seg fra den eurasiske arten M. trogontherii , og ikke M. meridionalis som tidligere antydet, og la merke til at M. columbi og M. trogontherii var morfologisk svært like. Studien antydet også at dyr lokalisert i området der M. columbi og M. primigenius overlappet , dannet en metapopulasjon av hybrider med variabel morfologi. [ 17 ] I et intervju gikk en av studiens forfattere videre og uttalte at M. columbi og M. trogontherii faktisk kan være den samme arten som bebodde forskjellige kontinenter, og at førstnevnte kan være det eldre synonymet til den første (som er, å være det gyldige navnet), siden det ble navngitt før. Han bemerket også at siden europeiske forskere ofte refererer til gamle verdensprøver som M. trogontherii , er det usannsynlig at aksept av navneendringen er nært forestående. [ 18 ]

Beskrivelse

Den colombianske mammuten nådde 4 meter i høyden på manken, og veide mellom 8 og 10 tonn. Den var av samme størrelse som de tidligere mammutartene M. meridionalis og M. trogontherii , og større enn den moderne afrikanske elefanten og ullmammuten, som begge når 2,7 til 3,4 meter. Hannene var generelt større og mer robuste. Den beste indikasjonen på kjønn er bekkenbeltet , siden åpningen som fungerer som fødselskanalen alltid er bredere hos kvinner enn hos menn. Som andre mammuter hadde columbianeren et høyt hode med en enkelt kuppel og en avsmalnende rygg med en høy skulderpukkel; denne formen var et resultat av spinøse prosesser (fremspring) på ryggvirvlene som reduserte høyden deres fra forsiden til baksiden, Unge på den annen side hadde konveks rygg som asiatiske elefanter. [ 19 ] Andre skjeletttrekk inkluderer et kort og høyt ansikt , en avrundet mandibulær symfyse (punktet der de to kjevehalvdelene møtes), og den underkjevekoronoide prosessen (det øvre fremspringet av kjevebenet) som strekker seg over molarflatene. [ 20 ]

Bortsett fra sin store størrelse og mer primitive jeksler, skilte den columbianske mammuten seg fra den ullaktige mammuten i sin mer nedovervendte underkjevesymfyse; alveolene ( tannhulene ) til støttennerne ble rettet mer til sidene, og beveget seg bort fra midten. [ 15 ] Halen hadde en mellomlengde mellom den til moderne elefanter og ullmammutter. Siden det ikke er funnet bløtvev fra colombianske mammuter, er mye mindre kjent om deres utseende enn tilfellet er med ullmammuten. Den levde i varmere habitater enn ullmammuten, så den manglet muligens mange av tilpasningene som ble sett hos den arten. Hår som antas å komme fra en colombiansk mammut har blitt oppdaget i Bechan Cave i Utah , hvor det også er funnet mammutmøkk. Noen av disse hårene er grove, og identiske med de som er kjent for å ha tilhørt ullmammuten; men siden beliggenheten er mye lenger sør, er det usannsynlig at det er hår av ullarten. Fordelingen og tettheten av hår på det levende dyret er ukjent, men det var sannsynligvis mye mindre tett enn ullmammuten, på grunn av det varmere habitatet. [ 9 ]​ [ 19 ]

Protese

Columbianske mammuter hadde veldig lange støttenner (faktisk modifiserte fortenner ) , som var mer buede enn moderne elefanter. Den største kjente mammutbrosme, med en lengde på 4,9 meter, tilhørte en colombiansk mammut, og andre var i området 3,5 til 4,1 meter lange. Columbianske mammutstønner var generelt ikke større enn de til ullmammut, som nådde 4,2 meter. Stennene til hunnene var mye mindre og tynnere. Omtrent en fjerdedel av støttennernes lengde var innenfor alveolene; derfra vokste de spiralformet og i motsatte retninger, bøyde seg til tuppene endte opp med å møtes, og noen ganger på kryss og tvers. Det meste av vekten ville vært konsentrert nær skallen, med mindre dreiemoment enn rette hoggtenner ville gitt den. Støttene var også vanligvis asymmetriske, med betydelig variasjon; noen hoggtenner buet nedover, i stedet for sidelengs, eller var kortere på grunn av brudd. Columbianske mammutstønner var generelt mindre spiralformet enn hos ullmammuten. I en alder av seks måneder utviklet valpene noen få centimeter lange melketanner , som ble erstattet av permanente støttenner ett år senere. En årlig vekst av støttenner på 2,5 – 15 cm. den fortsatte gjennom hele dyrets liv, og avtok etter at voksen alder var nådd. [ 19 ]​ [ 21 ]

Columbianske mammuter hadde fire funksjonelle jeksler samtidig, to i overkjeven og to i underkjeven. Ca 23 cm. av kronen var innenfor underkjeven, mens 2,5 cm stakk ut. Kronen stakk frem og oppover mens den bar på seg, sammenlignet med et transportbånd . Tennene hadde separate rygger av emalje , som var dekket med "prismer" rettet mot tyggeoverflaten. Disse var motstandsdyktige mot slitasje og ble holdt sammen av tannsement og dentin . Mammoth molarer ble erstattet fem ganger i løpet av dyrets liv. De første jekslene var like store som menneskers, 1,3 cm; de tredje var 15 cm lange, og de sjette var 30 cm lange. lang og veide 1,8 kg. Jeksler vokste seg større, og inneholdt flere rygger ved hver utskifting, og antall plater varierte mellom individer. [ 19 ] ​[ 22 ]​ Veksten av en kam på 18 cm. det tok ca 10,6 år. [ 23 ]

Paleobiologi

Som hos moderne elefanter var en mammuts følsomme og muskuløse snabel et organ med mange funksjoner. Den ble brukt til å manipulere gjenstander og samhandle sosialt. Selv om sunne voksne mammuter kunne avverge rovdyr med størrelse, stamme og støttenner, var svekkede unge og voksne sårbare for pakkejegere som ulv eller store katter . Mennesket var imidlertid i stand til å drepe både friske og syke voksne, ved bruk av spyd og sannsynligvis også forgiftede piler [ 24 ] som de som ble brukt av krypskyttere i Afrika for å drepe store voksne hanner. [ 25 ] Bein fra juvenile colombianske mammuter, akkumulert av Homotherium (simitar-tannet kattedyr), er funnet i Friesenhahn Cavern i Texas . Stennene kan ha blitt brukt i intraspesifikk kamp for territorium og for visning, tiltrekke kvinner og skremme potensielle rivaler. Atferdsmessig viser oppdagelsen i Nebraska av to colombianske mammuter, begge døde med krokete støttenner, at disse dyrene kjempet mot hverandre. Mammoths var i stand til å bruke støttenner som våpen ved å dytte, slå eller knuse dem, og de ble brukt i støtkonkurranser ved å bringe dem sammen, noen ganger endte med at de knuste. Krumningen av hoggtennene hindret dem i å bli brukt til knivstikking. Ved Goat Rock Beach i Sonoma Coast State Park viser utspring av blåskifer og flint (kallenavnet "mammutsteiner") bevis på å ha blitt brukt av colombianske mammuter eller mastodonter til å skrape. Bergartene har polerte områder 3-4 meter over bakken, hovedsakelig nær kantene, og ligner på afrikanske bergarter som brukes av elefanter og andre planteetere for å vaske av gjørme og parasitter. Lignende bergarter er funnet ved Hueco Tanks , Texas, og ved Cornudas Mountain i New Mexico. [ 26 ]​ [ 27 ]​ [ 28 ]

Masser av moderne elefantrester har blitt referert til som " elefantkirkegårder ", fordi de feilaktig ble antatt å være steder hvor gamle elefanter gikk for å dø. Lignende ansamlinger av mammutbein er funnet; det antas at de er et resultat av individer som døde i eller nær elver over tusenvis av år, og beinene deres ble samlet opp av vannet (som i tilfellet med Acuilla-elven i Florida), eller av dyr fanget i gjørmen. Noen ansamlinger antas å være rester av flokker som døde på samme tid, kanskje på grunn av en flom. Columbianske mammuter ble tidvis bevart i vulkanske forekomster som de ved Tocuila , i Texcoco , Mexico, hvor en vulkansk lahar dekket minst syv individer for 12 500 år siden. Det er ukjent hvor mange mammuter som bodde på ett sted på et gitt tidspunkt, men det er sannsynlig at antallet varierte med årstid og livssyklus. Moderne elefanter kan danne store flokker, noen ganger sammensatt av flere familiegrupper, og disse flokkene kan inkludere tusenvis av dyr som vandrer sammen. Mammuter var i stand til å danne store flokker oftere enn moderne elefanter, siden dyr som lever i åpne områder har større sjanse for å gjøre det enn de som bor i mer skogkledde områder. Selv om det ikke er klart i hvilken grad colombianske mammuter migrerte, indikerte en isotopanalyse av Blackwater Draw i New Mexico at de tilbrakte deler av året i Rocky Mountains, 200 km unna. Å studere brosme ringene deres kan hjelpe i fremtidig forskning på mammutmigrasjon. [ 19 ]​ [ 29 ]​ [ 30 ]

Som moderne elefanter var colombianske mammuter sannsynligvis sosiale, og levde i matriarkalske (kvinnelige ledede) familiegrupper; mesteparten av deres sosiale oppførsel må ha vært lik den til moderne elefanter. Dette støttes av fossilsamlinger som de ved Dent Site i Colorado og Waco Mammoth National Monument , hvor grupper som utelukkende består av kvinnelige og kvinnelige colombianske mammuter er funnet, unge eksemplarer (som innebærer grupper ledet av kvinner). I den siste etasjen er det totalt 22 skjeletter, med 15 individer tolket som en flokk med hunner og unge. Det ble opprinnelig foreslått at de døde under en flom, og at arrangementet av noen av skjelettene skulle tyde på at hunnene hadde dannet en defensiv sirkel rundt ungene. I 2016 ble det i stedet antydet at gruppen døde under en tørke i nærheten av et vannhull som var i nedgang; Rensemerker på beinene utelukker rask begravelse, og fraværet av avkom og et stort mangfold av andre dyrearter som finnes sammen på stedet, støtter denne tolkningen. En annen gruppe, bestående av en hann og seks hunner, ble også funnet på samme sted; Selv om begge gruppene døde for mellom 64 000 og 73 000 år siden, er det ukjent om de døde i samme hendelse. På Clovis-stedet i Murray Springs , Arizona, hvor flere colombianske mammutskjeletter er blitt gravd ut, ble det funnet et spor av fossiliserte fotavtrykk som ligner på det etterlatte av moderne elefanter som fører til et av skjelettene. Mammuten kan ha forlatt sporene før den døde, eller et annet individ kan ha nærmet seg det døde dyret - på samme måte som moderne elefanter vokter sine døde slektninger i flere dager. [ 19 ]​ [ 29 ]​ [ 31 ]

Naturlige feller

Mange eksemplarer samlet seg videre i naturlige feller, som synkehull eller synkehull og tjæregroper . Hot Springs Mammoth Site i South Dakota er et 26 000 år gammelt synkehull på omtrent 40 meter som var aktivt i 300 til 700 år før det ble fylt med sediment . Dette innskuddet er et motsatt tilfelle til Waco; Nesten alle de mer enn 55 skjelettene som ble oppdaget – nye levninger graves ut hvert år – er hanner, og de akkumuleres over tid, og ikke i en enkelt hendelse. Det antas at i likhet med moderne hannelefanter levde mammuthannene stort sett alene, og var mer eventyrlystne enn hunner (spesielt yngre hanner) og dermed mer sannsynlig å havne i farlige situasjoner. Mammutene kan ha blitt trukket til gropene av det varme vannet eller vegetasjonen på bredden, glir inn og drukner, eller sultet i hjel. Isotopstudier av vekstringer har vist at mange av disse mammutene døde i løpet av våren og sommeren, noe som kan korrelere med vegetasjonen nær gropen. En person med kallenavnet "Murray" ligger på siden, og døde sannsynligvis i den posisjonen mens han kjempet for å frigjøre seg. De dype sporene etter mammuter som prøver å komme seg ut av gjørmegropen kan sees i de vertikalt utgravde delene av dette stedet. [ 19 ]​ [ 29 ]

Siden begynnelsen av det 20. århundre har utgravninger ved Rancho La Brea i Los Angeles gitt 100 tonn fossiler fra 600 arter av flora og fauna, inkludert flere colombianske mammuter. De fleste av disse fossilene er rester av dyr som ble fanget i asfaltpytter , som sivet til overflaten av brønnene for mellom 40 000 og 11 500 år siden. Støv og blader kan ha skjult den flytende asfalten, som ville fange intetanende dyr. De fastlåste dyrene døde av sult og utmattelse; og kroppene deres tiltrakk seg rovdyr, som igjen ble fanget. Fossilposten til tjæregropene består for det meste av rester av rovdyr som de store hundene og kattedyrene . Fossiler av forskjellige dyr blir funnet fanget sammen når de graves ut fra groper. [ 29 ] Tjæregroper bevarer ikke bløtvev, og en studie fra 2014 konkluderte med at asfalt kan bryte ned DNAet til dyr som sitter fast i den, etter et forsøk på å trekke ut DNA fra en colombiansk mammut. [ 32 ]

Diett

En voksen colombiansk mammut kan ha krevd mer enn 180 kilo mat per dag, og kan ha spist i tjue timer i døgnet. Mammuter tygget maten ved å bruke de kraftige kjevemusklene til å flytte kjeven fremover og nær munnåpningen, og deretter trekke den tilbake etter hvert som den åpnet seg; de skarpe emaljeryggene knuste derfor da de gikk forbi hverandre og malte maten. Åsene var motstandsdyktige mot slitasje, slik at dyret kunne tygge store mengder mat som inneholdt grus. Stammen kan ha blitt brukt til å plukke opp store gressklumper, plukke knopper og blomster, eller fjerne blader og greiner fra trær og busker, og støttennerne ble brukt til å grave etter planter og fjerne bark fra trær. Dette er indikert i støttenner som er bevart av de flate og polerte delene av overflaten som kan nå bakken. [ 19 ] Isotopstudier av colombianske mammuter fra Mexico og USA har vist at kostholdet deres varierte i henhold til deres geografi, bestående av en blanding av C3-planter (som ulike planter) og C4-planter (som gress), og dermed de var ikke begrenset til bare beite eller surfing. [ 33 ]

Mageinnhold av colombianske mammuter er sjeldne, ettersom ingen mumifiserte prøver er funnet, men planterester ble oppdaget mellom bekkenet og ribbeina til "Huntington-mammuten" da den ble gravd ut i Utah. Mikroskopisk analyse viste at disse tyggede restene besto av siv , gress, kvister og nåler fra gran- , eik- og lønnetrær . [ 34 ] En stor mengde mammutmøkk ble funnet i to huler i Utah. De tørre forholdene og den stabile temperaturen i Bechan-hulen ( bechan er Navajo -betegnelsen for "stor avføring") har bevart 16 000 til 13 500 år gamle elefanter, mest sannsynlig fra colombianske mammuter. Avføringen besto av 95 prosent gress og av, og varierte fra 0 til 25 prosent, treaktige planter blant matbolusen , inkludert salplanter , bynke , rød bjørk og blågran . Denne dietten ligner den som er dokumentert for den ullaktige mammuten, selv om surfing ser ut til å ha vært viktigere for den colombianske mammuten. Ekskrementdekselet er 41 centimeter tykt, og har et volum på 227 m³, med store steinblokker opp til 20 centimeter i diameter. Bechans avføring kan ha blitt produsert av en liten gruppe mammuter over en relativt kort periode, ettersom voksne afrikanske elefanter produserer i gjennomsnitt 11 kilo annenhver time og opptil 90-135 kilo hver dag. [ 19 ]​ [ 35 ]

Det har blitt foreslått at de store fruktene av nordamerikanske planter som Osage-appelsinen , Kentucky -kaffetreet og trepigget wattle utviklet seg sammen med nå utdødd amerikansk megafauna som mammuter og andre snabeldyr, siden ingen av planteeterne Moderne innfødte er i stand til å innta disse fruktene og spre frøene deres. Storfeet og hestene som ble introdusert av europeerne endte opp med å påta seg denne økologiske rollen. [ 36 ]​ [ 37 ]

Livssyklus

Forventet levetid for den colombianske mammuten antas å være rundt 80 år. Den forventede levetiden til et pattedyr er relatert til størrelsen; Columbianske mammuter var større enn moderne elefanter, som blir rundt 60 år gamle. En mammuts alder kan grovt bestemmes ved å telle vekstringene på støttenner når den ses i tverrsnitt. Denne metoden avslører imidlertid ikke en mammuts tidlige år; den første veksten er representert i tuppene av hoggtenner, som vanligvis er de første som slites ned. På den gjenværende brosme representerer hver stor linje et år, med daglige og ukentlige linjer i mellom. De mørke båndene tilsvarer sommeren, noe som gjør det mulig å bestemme sesongen der en mammut døde. Brosmeveksten avtok når matingen ble vanskeligere, for eksempel under sykdom eller når en hannmammut ble drevet ut av flokken (elefanthannene lever i flokkene til de er ti år). [ 19 ]

Mammuter fortsatte å vokse inn i voksen alder, det samme gjør andre elefanter. Hannene vokste til en alder av 40, og hunnene til 25. Mammuter kan ha hatt drektighetsperioder på 21–22 måneder, som moderne elefanter. Columbianske mammuter hadde seks sett med jeksler i løpet av livet. I en alder av 6–12 måneder brøt det andre settet ut, og det første falt ferdig ved 18 måneders alder. Det tredje settet varte i ti år, og denne prosessen ble gjentatt til det sjette dukket opp ved 30 års alder. Da dette siste settet med jeksler ble slitt ned, mistet dyret evnen til å tygge, og ville sulte. [ 19 ]

Nesten alle ryggvirvlene til "Huntingtons mammut", et eksemplar av svært høy alder, ble deformert av leddgikt, og fire av korsryggvirvlene ble smeltet sammen; noen bein indikerer også bakteriell infeksjon, slik som osteomyelitt . [ 19 ] Knoklenes tilstand tyder på at prøven døde av alderdom og underernæring. [ 34 ]

Distribusjon og habitat

Columbianske mammuter bebodde den sørlige halvdelen av Nord-Amerika, og strekker seg fra det nordlige USA, gjennom Mexico og så langt sør som Costa Rica . Det costaricanske eksemplaret, en molar, ble rapportert i 1963, men har siden gått tapt. [ 38 ] Miljøet i disse områdene hadde mer varierte habitater enn de som besøkes av ullmammuten i nord. Noen områder var dekket av gress, urteplanter, trær og busker; dens sammensetning varierte fra region til region, og inkluderte gressletter , savanner og parkområder . Det var også områder med skog; selv om mammuter unngikk skog, kunne lysninger gi dem gress og urter. [ 19 ]

Den colombianske mammuten delte sitt habitat med andre utdødde Pleistocene pattedyr, inkludert Glyptodon , Smilodon , bakken dovendyr , Camelops og den amerikanske mastodonten ), hester og bison. Den befolket ikke den kanadiske arktiske sonen, som var okkupert av ullaktige mammuter. Fossiler av begge mammutartene er funnet på samme sted, men bare i noen få områder i Nord-Amerika hvor distribusjonene deres overlappet, inkludert Hot Springs Site. Det er ukjent om begge artene var sympatriske og levde der samtidig, eller om ullmammutter ankom sørlige områder da colombianske mammutpopulasjoner var fraværende. [ 9 ] Den colombianske mammuten eksisterte også sammen med to andre utdødde snabeldyr, Stegomastodon mirificus og Cuvieronius tropicus , på steder i Texas og New Mexico under den tidlige Irvingtonian . [ 39 ]

Forholdet til mennesker

Mennesker kom inn i Amerika gjennom Beringia , og det er bevis på at de samhandlet med colombianske mammuter. For eksempel er det funnet verktøy laget av rester av mammuter på flere nordamerikanske steder. I Tocuila, Mexico, ble mammutbein brukt for 13 000 år siden for å produsere steinflak og kjerner . På Lange-Ferguson-stedet i South Dakota ble restene av to 12 800 år gamle mammuter funnet sammen med splittere og utskårne kanter laget av et mammutskulderblad; ryggene hadde blitt brukt til å slakte mammuter. Et steinblad laget av et langt mammutbein og satt inn i ryggvirvlene til en mammut ble funnet på samme sted . Ved Murray Springs oppdaget arkeologer en 13 100 år gammel gjenstand laget av en mammut femur; Dette objektet antas å være en skaftnøkkel, et verktøy for å styrke tre og bein for å lage spydskaft ( liknende verktøy brukes av inuittene ). [ 40 ]​ [ 41 ]

De eldste restene som tyder på forbruket av mammutkjøtt stammer fra 21 500 til 22 000 år siden. [ 42 ] Paleoaamerikanerne fra Clovis - kulturen , som dukket opp rundt 7000 år senere, kan ha vært de første menneskene som systematisk jaktet mammuter. Det antas at disse menneskene jaktet på colombianske mammuter med spyd med klodespiss , som ble kastet eller kastet. Selv om det er funnet Clovis-punkter med restene av colombianske mammuter på forskjellige steder, er paleontologer uenige om hvorvidt disse funnene representerer jakt, forbruk av døde mammuter eller bare tilfeldigheter. En kvinnelig mammut på Naco-Mammoth Kill Site i Arizona, funnet sammen med åtte Clovis-pigger nær hodeskallen, skulderbladet, ribbeina og andre bein, regnes som det mest overbevisende beviset på jakt. I moderne eksperimenter var replika forhistoriske spyd i stand til å trenge inn i brystkassene til afrikanske elefanter og var også gjenbrukbare, noe som forårsaket liten skade på spissene. [ 43 ]​ [ 44 ]

Andre steder viser mer omstendigheter om mammutjakt, for eksempel stablede bein som bærer merker av slakteri. Noen av disse forekomstene er ikke nært knyttet til Clovis-poeng. Lehner Mammoth-Kill Site på Dent-stedet, hvor mange unge og voksne mammuter ble funnet med blodbadsmerker og i forbindelse med Clovis-pigger, ble tidligere tolket som drap av hele flokker av Clovis-jegere. Imidlertid har isotopstudier vist at disse ansamlingene representerer individuelle dødsfall i forskjellige årstider, og dermed ikke er flokker drept i en enkelt hendelse. Mange andre slakterimerkede beinbed kan også representere ansamlinger over tid, og er derfor tvetydige som bevis på storstilt jakt. [ 43 ]​ [ 45 ]

Helleristninger funnet på Colorado - platået kan representere colombianske mammuter eller mastodonter. [ 40 ] Et 13 000 år gammelt beinfragment fra Vero Beach , Florida er det tidligste eksemplet på kunst i Amerika, og viser en utskåret mammut eller mastodont. [ 46 ] Helleristninger fra 13 000–11 000 år siden fra San Juan-elven i Utah antas å inkludere avbildninger av to colombianske mammuter; de kuppelformede hodene til mammuter skiller dem fra mastodonter. De vises også med to "fingre" på tuppen av stammen, en egenskap som sees i europeiske avbildninger av mammuter. Hoggtennene er veldig korte, noe som kan tyde på at de er hunner. En utskjæring av en bison (muligens av den utdødde arten Bison antiquus ) er lagt over en av mammutene og kan være et senere tillegg. Andre mulige skildringer av colombianske mammuter har blitt avvist som feilaktige fremstillinger eller svindel. [ 47 ]

Den colombianske mammuten er statens fossil i Washington . [ 48 ] ​​Nebraskas statsfossil er "Archie", et colombiansk mammutprøve funnet i den staten i 1922. "Archie" er utstilt ved University of Nebraska State Museum i Lincoln , og er det største eksemplaret av en mammut kjørt i Amerika. [ 49 ]

Utryddelse

Columbianske mammuter og ullmammutter forsvant sammen mellom slutten av Pleistocen og begynnelsen av Holocene , sammen med det meste av datidens megafauna . [ 43 ] De yngste mammutrestene som er datert er rundt 11 000 år gamle. [ 50 ]​ [ 51 ]​ [ 52 ]​ Denne utryddelsen var en del av den kvartære utryddelsen , som begynte for 40 000 år siden og nådde toppen 14 000 til 11 500 år før nåtid. [ 43 ] Forskere vet ikke om disse utryddelsene skjedde brått eller over en relativt lang periode. [ 50 ] [ 53 ] I løpet av denne perioden forsvant 40 arter av pattedyr fra Nord-Amerika, nesten alle som veide mer enn 40 kilo; utryddelsen av mammutene kan derfor ikke forklares isolert. [ 43 ]

Selv om forskerne fortsatt er delt om hvorvidt det var jakt, klimaendringer eller en kombinasjon av de to som drev den colombianske mammuten til utryddelse, er jakthypotesen i dag den mest konsistente, uten å avvise den mulige synergistiske effekten av klimaendringer.

I følge klimaendringshypotesen førte varmere vær til en reduksjon i egnet habitat for mammuter, som ville ha skiftet fra gressletter til skoger, gressletter og halvørkener, med mindre mangfoldig vegetasjon (selv om det nå antas at dette kan være en konsekvens, og ikke en årsak, til utryddelsen av megafaunaen [ 2 ] ). Klimaendringshypotesen har også flere svake punkter som har blitt påpekt av mange forskere de siste årene, [ 2 ] [ 54 ] fremhever tre fakta som denne hypotesen ikke kan forklare:

• Den terrestriske megafaunaen har forsvunnet i løpet av de siste 55 000 årene fra det meste av planeten, men den har gjort det tidligere på noen kontinenter enn på andre, og tidligere på kontinentene enn på øyene deres, med kontrasterende forskjeller på flere tusen år. tilfellet med de sibirske mammutene, de late antillianske kjempene, de europeiske elefantene og de tasmanske gigantiske pungdyrene mellom kontinentene og deres respektive øyer. Dette passer ikke med klimaendringer, faktisk motsier det det som forventes for denne typen hendelser: mindre plass til å migrere til gunstigere klima, og mindre størrelse på øypopulasjoner, og derfor mindre genpool for å tilpasse seg endringer, jo større sannsynligheten for utryddelse av arten.

• Det andre faktum som ble bekreftet i masseutryddelsene av kvartæren, er at utryddelsene påvirker megafaunaen på en veldig spesifikk måte, som består av dyr som er i stand til å reise enorme avstander gjennom hele livet, og enda mer når det gjelder de to kontinentene. amerikanere (som ville ha blitt mest berørt av endringen i bresyklusen ifølge denne hypotesen), fordi de amerikanske fjellkjedene går fra nord til sør og perfekt tillater migrasjon (dette forklarer for eksempel at mange planteslekter som ble utdødd i Europa, med fjellkjeder fra vest til øst sperret veien, overlevde i Nord-Amerika og Øst-Asia).

• Naturlige klimaendringer varer i tusenvis av år og er gradvise, så det kan vanskelig forklare av seg selv evnen til å utrydde 73 % av megafaunaartene i Nord-Amerika når de ville hatt så mye tid til å migrere.

I mellomtiden tilskriver overjakthypotesen deres utryddelse til predasjon fra mennesker . [ 43 ] Denne ideen ble opprinnelig foreslått av Paul S. Martin i 1967, [ 55 ] da han antok at det var en stadig tydeligere sammenheng mellom spredningen av Homo sapiens over hele planeten og masseutryddelseshendelser som nesten utelukkende påvirket megafaunaen. Forskere gjennom hele SXX og tidlig XXI om dette emnet har variert på sine konklusjoner. En studie fra 2002 konkluderte med at den arkeologiske registreringen ikke støttet overjakthypotesen, siden av 76 Clovis-steder som ble undersøkt, ga bare 14 (12 med mammutrester og to med mastodontrester) sterke bevis på jakt. [ 56 ] Forklaringen på dette tilsynelatende fraværet av levninger, kalt «foreningskritikken» (Meltzer, 1986) er detaljert for eksempel av økologen Santos Fernández i 2016: perioden med sameksistens mellom mammuter og mennesker, frem til mammutene. ble utdødd, utgjør den en veldig liten del av det geologiske området til mammutposten. [ 57 ] Begge artene ville ha levd sammen i rundt tjue århundrer i Nord-Amerika, men på en bestemt lokalitet var sameksistensen mye kortere ennå [ 2 ] Derfor er det svært vanskelig å finne arkeologiske levninger som er fra de få tiårene eller århundrene. at mammuter og mennesker eksisterte sammen i den gitte lokaliteten. I alle andre tilfeller vil bare mammuter uten mennesker (før sameksistens) eller mennesker uten mammuter (etter sameksistens) bli funnet. Det forventede mønsteret er at en liten brøkdel av steder som inneholder megafauna vil ha arkeologiske levninger, 18 % i tilfellet med studien fra 2002. En ny studie fra 2008 fant derfor at selve Clovis-posten faktisk indikerte at de hadde hyppigheten av forhistorisk utnyttelse av proboscideans som den høyeste matkilden i verden, noe som klart styrker hypotesen om overjakt. [ 1 ]

Nyere artikler og vitenskapelige studier publisert det siste tiåret støtter med økende klarhet at mennesket må ha vært hovedårsaken til utryddelsen av det meste av megafaunaen som forsvant under kvartærtiden på planeten. [ 2 ]​ [ 58 ]​ [ 54 ]​ På den ene siden var Homo sapiens i stand til å drepe voksne eksemplarer av megafauna ved hjelp av spyd og piler, i tilfellet med paleomaerikanerne selv med forgiftede spisser, [ 24 ]​ våpen som f.eks. disse krypskytterne brukes fortsatt i dag for å få ned store voksne hannlige savannelefanter i Kenya. [ 25 ] På den annen side er store pattedyr generelt mye mer sårbare for overjakt enn små på grunn av deres små bestandsstørrelser og lave reproduksjonsrater. [ 43 ]​ Og til slutt, til dette bør det legges til at den amerikanske arten ikke utviklet seg sammen med mennesket, så det er godt mulig at de presenterte økologisk naivitet [ 2 ]​ (eller øynaivitet) før Homo sapiens, bestående av fraværet av en defensiv respons (flukt eller angrep) mot ukjente arter. Det er den som presenteres av mange øyarter eller faunaen på det antarktiske kontinentet, der dyr ikke er i stand til å gjenkjenne mennesket som et potensielt rovdyr, men de har en sterk defensiv respons på sine naturlige rovdyr.

Referanser

1. ↑ a b Surovell, TA; Waguespack, NM (15. november 2008). Hvor mange elefantdrap er 14?: Clovis mammut og mastodont dreper i sammenheng. Quarternary International 191 (1): 82-97. Bibcode : 2008QuInt.191...82S . doi : 10.1016/j.quaint.2007.12.001 . 
2. ↑ a b c d e f "Menneskelig spredning og sen kvartær megafaunal utryddelse: Amerikas rolle i det globale puslespillet (PDF-nedlasting tilgjengelig)" . ResearchGate . _ Hentet 23. februar 2017 . 
3. ^ Leidy, J. (1858). «Meldinger om rester av utdødde virveldyr, fra dalen til Niobrara-elven, samlet under Exploring Expedition i 1857, i Nebraska under kommando av Lieut. GK Warren, USAs topp. Eng. Av FV Hayden, geolog til ekspedisjonen.». Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia 10 : 20-29. 
4. ↑ Falconer, H.; Murchison, C. (1868). Paleontologiske memoarer og notater av H. Falconer, med en biografisk skisse av forfatteren 2 . London: Robert Hardwicke. s. 212-239. 
5. ↑ Patterson, DB; Mead, AJ; Bahn, R.A. (2012). "Nye skjelettrester av Mammuthus columbi fra Glynn County, Georgia med notater om deres historiske og paleoøkologiske betydning". Sørøstnaturforsker 11 (2): 163-172. doi : 10.1656/058.011.0201 . 
6. ^ Osborn, H. F. (1942). Percy, M.R., red. Proboscidea: En monografi om oppdagelsen, evolusjonen, migrasjonen og utryddelsen av verdens mastodonter og elefanter 2 . New York: J. Pierpont Morgan Fund. s. 935-1115. 
7. ↑ Maglio, V. J. (1973). "Opprinnelse og utvikling av Elephantidae" . Transactions of the American Philosophical Society 63 (3): 1-149. JSTOR  1379357 . doi : 10.2307/1379357 . 
8. ^ Agenbroad, L.D. (2005). "North American Proboscideans: Mammoths: The State of Knowledge, 2003". Kvartær internasjonal . 126-128: 73-25. Bibcode : 2005QuInt.126...73A . doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.016 . 
9. ↑ a b c de Lister og Bahn, 2007 , s. 12–43.
10. ^ a b Shoshani, J.; Tassy, ​​P. (2005). "Fremskritt innen proboscidean taksonomi og klassifisering, anatomi og fysiologi, og økologi og atferd". Kvartær internasjonal . 126–128: 5. Bibcode : 2005QuInt.126....5S . doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.011 . 
11. ↑ a b Lister, AM; Sher, AV; Van Essen, H.; Wei, G. (2005). "Mønsteret og prosessen med mammutevolusjon i Eurasia". Kvartær internasjonal . 126–128: 49. Bibcode : 2005QuInt.126...49L . doi : 10.1016/j.quaint.2004.04.014 . 
12. ↑ Ferretti, MP (2003). "Struktur og utvikling av mammut molar emalje". Acta Palaeontologica Polonica . 348 : 383-396 . 
13. ↑ Muhs, DR; Simmons, KR; Groves, L.T.; McGeehin, J.P.; Randall Schumann, R.; Agenbroad, L.D. (2015). "Sen kvartær historie på havnivå og antikken til mammuter ( Mammuthus exilis og Mammuthus columbi ), Channel Islands National Park, California, USA". Quaternary Research 83 (3): 502-521. Bibcode : 2015QuRes..83..502M . doi : 10.1016/j.yqres.2015.03.001 . 
14. ^ Agenbroad, L.D. (2012). "Giants and pygmees: Mammoths of Santa Rosa Island, California (USA)". Quaternary International 255 : 2. Bibcode : 2012QuInt.255....2A . doi : 10.1016/j.quaint.2011.03.044 . 
15. ↑ a b Enk, J.; Devault, A.; Debruyne, R.; King, CE; Treangen, T.; O'Rourke, D.; Salzberg, SL; Fisher, D.; MacPhee, R.; Poinar, H. (2011). "Fullstendig colombiansk mammutmitogenom antyder kryssing med ullhårede mammuter" . Genome Biology 12 (5):R51. PMC  3219973 . PMID  21627792 . doi : 10.1186/gb-2011-12-5-r51 . 
16. ^ Milius, S. (2011). "Liv: DNA: Mammoter kan ha blandet seg: Antatt at separate typer kan ha vært en." Science News 180 (12): 13. doi : 10.1002/scin.5591801217 . 
17. ↑ Lister, AM; Sher, A. V. (13. november 2015). "Evolusjon og spredning av mammuter over den nordlige halvkule". Science 350 (6262): 805-809. doi : 10.1126/science.aac5660 . 
18. ↑ Geggel, L. (12. november 2015). "Nordamerikanske mammuter utviklet seg faktisk i Eurasia" . LiveScience.com . Kjøp . Hentet 15. november 2015 . 
19. ↑ a b c d e f g h i j k l m Lister og Bahn, 2007 , s. 77–95.
20. ^ Kurten, B.; Anderson, E. (1980). Pleistocene pattedyr i Nord-Amerika . New York: Columbia University Press . s. 348-354. ISBN  9780231037334 . 
21. ↑ Roberto Díaz Sibaja, Eduardo Jiménez Hidalgo, Ma. Luisa García Zepeda (2018). "En ny fossilholdig lokalitet i Oaxaca (Mexico) og den sørligste registreringen av Bison latifrons: paleobiogeografiske, paleoøkologiske og paleomiljømessige implikasjoner . " Bulletin of the Mexican Geological Society 70 : 201-222. 
22. ↑ McDaniel, G.E.; Jefferson, GT (2006). «Dental variasjon i molarene til Mammuthus columbi var. M. Imperator (Proboscidea, Elephantidae) fra et Mathis grusbrudd, sørlige Texas». Kvartær internasjonal . 142-143: 166-177. Bibcode : 2006QuInt.142..166M . doi : 10.1016/j.quaint.2005.03.014 . 
23. ^ Dirks, W.; Bromage, T.G.; Agenbroad, L.D. (2012). "Varigheten og hastigheten på molar platedannelse i Palaeoloxodon cypriotes og Mammuthus columbi fra dental histologi". Quarternary International 255 : 79-85. Bibcode : 2012QuInt.255...79D . doi : 10.1016/j.quaint.2011.11.002 . 
24. ^ a b "Paleoindianere, proboscideans og fytotoksiner: Utforske muligheten for giftjakt under den siste is-mellomistidens overgang" . ResearchGate . _ Hentet 23. februar 2017 . 
25. ^ a b "Going Tuskless | African Wildlife Foundation" . African Wildlife Foundation . Hentet 23. februar 2017 . 
26. ↑ Lister og Bahn, 2007 , s. 96–111.
27. ↑ Graham, RW; Lundelius, E. L. (2013). Friesenhahn-hulen: Sen pleistocen paleoøkologi og forhold mellom rovdyr og byttedyr av mammuter med en utdødd slemkatt. Geological Society of America Field Guides 30 : 15-31. doi : 10.1130/2013.0030(02) . 
28. ^ Haynes, G. (2012). "Elefanter (og utdødde slektninger) som jordflyttere og økosystemingeniører". Geomorfologi . 157-158: 99. Bibcode : 2012Geomo.157...99H . doi : 10.1016/j.geomorph.2011.04.045 . 
29. ↑ abcd Lister og Bahn , 2007 , s. 45–75.
30. ↑ Forest, CE; Wolfe, J.A.; Molnar, P.; Emmanuel, K.A. (1999). "Paleoaltimetri som inkluderer atmosfærisk fysikk og botaniske estimater av paleoklima". Geological Society of America Bulletin 111 (4): 497. doi : 10.1130/0016-7606(1999)111<0497:PIAPAB>2.3.CO;2 . 
31. ^ Wiest, LA; Esker, D.; Driese, S.G. (2016). "Waco Mammoth National Monument kan representere et forminsket vannhullsscenario basert på foreløpige bevis på post mortem-oppsamling." PALAIOS 31 (12): 592-606. doi : 10.2110/palo.2016.053 . 
32. ↑ Gold, DA; Robinson, J.; Farrell, AB; Harris, JM; Thalmann, O.; Jacobs, D.K. (2014). Forsøkt DNA-ekstraksjon fra en Rancho La Brea colombiansk mammut ( Mammuthus columbi ): Utsikter for gammelt DNA fra asfaltavsetninger. Økologi og evolusjon 4 (4): 329-336. doi : 10.1002/ece3.928 . 
33. ↑ Pérez-Crespo, VCAN; Arroyo-Cabrales, JN; Benammi, M.; Johnson, E.; polsk, OJ; Santos-Moreno, A.; Morales-Puente, P.; Cienfuegos-Alvarado, E. (2012). "Geografisk variasjon av kosthold og habitat til de meksikanske bestandene av Columbian Mammoth ( Mammuthus columbi )". Kvartær internasjonal . 276–277: 8–16. Bibcode : 2012QuInt.276....8P . doi : 10.1016/j.quaint.2012.03.014 . 
34. ↑ a b Gillette, DD; Madsen, DB (1993). "The Columbian Mammoth, Mammuthus columbi , fra Wasatch Mountains of Central Utah" . Tidsskrift for paleontologi . 467 : 669-680 . JSTOR  1305939 . doi :10.2307/1305939 (inaktiv 2015-04-28). 
35. ↑ Davis, OK; Agenbroad, L.D.; Martin, PS; Mead, J.I. (1984). "Pleistocene møkkteppet i Bechan Cave, Utah". Carnegie Museum of Natural History Spesialpublikasjon : 267-282.  
36. ↑ Janzen, D.H.; Martin, PS (1982). "Neotropiske anakronismer: Fruktene Gomphotheres spiste". Science 215 (4528): 19. Bibcode : 1982Sci...215...19J . doi : 10.1126/science.215.4528.19 . 
37. ^ Catling, PM (2001). "Utryddelse og betydningen av historie og avhengighet i bevaring". Biologisk mangfold 2 (3): 2-14. doi : 10.1080/14888386.2001.9712550 . 
38. ↑ Lucas, SG; Alvarado, GE; Vega, E. (1997). "Pleistocene pattedyrene i Costa Rica". Journal of Vertebrate Paleontology 17 (2): 413-427. doi : 10.1080/02724634.1997.10010985 . 
39. ↑ Lucas, SG; Morgan, G.S.; Estep, JW; Mack, G.H.; Hawley, JW (1999). "Samforekomst av snabelene Cuvieronius , Stegomastodon og Mammuthus i nedre Pleistocene i det sørlige New Mexico". Journal of Vertebrate Paleontology 19 (3): 595-597. doi : 10.1080/02724634.1999.10011169 . 
40. ↑ a b Lister og Bahn, 2007 , s. 113–139.
41. ↑ Saunders, JJ; Daeschler, E.B. (1994). "Beskrivende analyser og tafonomiske observasjoner av kulturelt modifiserte mammuter utgravd ved "The Gravel Pit," nær Clovis, New Mexico i 1936". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 145 : 1-28. JSTOR  4064981 . doi :10.2307/4064981 (inaktiv 2015-04-28). 
42. ↑ Vasconcelos, José. Mammuthus columbi . Hentet 24. august 2018 . 
43. ↑ a b c d e f g Lister og Bahn, 2007 , s. 141–163.
44. ↑ Haury, EW; Antevs, E.; Lance, J.F. (1953). "Artefakter med Mammoth Remains, Naco, Arizona" . American Antiquity 19 : 1-24. JSTOR  276409 . doi : 10.2307/276409 . 
45. ^ Hoppe, K.A. (2004). "Sen pleistocene mammutbesetningsstruktur, migrasjonsmønstre og Clovis-jaktstrategier utledet fra isotopiske analyser av flere dødssammensetninger" . Paleobiology 30 : 129-145. doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0129:LPMHSM>2.0.CO;2 . 
46. ↑ Purdy, BA; Jones, KS; Mecholsky, JJ; Bourne, G.; Hulbert, RC; MacFadden, BJ; Kirke, KL; Warren, MW; Jorstad, T. F.; Stanford, DJ; Wachowiak, MJ; Speakman, R.J. (2011). Tidligste kunst i Amerika: Innskåret bilde av en proboscidean på et mineralisert utdødd dyrebein fra Vero Beach, Florida. Journal of Archaeological Science 38 (11): 2908. doi : 10.1016/j.jas.2011.05.022 . 
47. ↑ Malotki, E.; Wallace, HD (2011). "Columbianske mammut helleristninger fra San Juan River nær Bluff, Utah, USA". Rock Art Research: Journal of the Australian Rock Art Research Association . 228 : 143-152 . 
48. ^ "Washington State Fossil" . Statssymboler USA . Hentet 16. oktober 2013 . 
49. ^ "Nebraska State Fossil url= http://www.statesymbolsusa.org/Nebraska/fossil-mammoth.html" . Statssymboler USA .  |url=( hjelpen ) mangler ;|fechaacceso=krever |url=( hjelp )
50. ↑ a b Fiedel, S. (2009). "Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction". Amerikanske megafaunale utryddelser ved slutten av Pleistocen . Virveldyrpaleobiologi og paleoantropologi. s. 21-37. ISBN  978-1-4020-8792-9 . doi : 10.1007/978-1-4020-8793-6_2 . 
51. ↑ Hills, L.V.; Harington, CR (2003). "Nye radiokarbondatoer for colombiansk mammut og meksikansk hest fra det sørlige Alberta og den Lateglasiale regionale faunaen". Quaternary Science Reviews 22 (14): 1521-1523. Bibcode : 2003QSRv...22.1521H . doi : 10.1016/S0277-3791(03)00124-0 . 
52. ↑ Waters, M.R.; Stafford, T.W. (2007). "Omdefinering av Clovis-alderen: Implikasjoner for folket i Amerika". Science 315 (5815): 1122-1126. Bibcode : 2007Sci...315.1122W . doi : 10.1126/science.1137166 . 
53. ^ Stuart, A.J. (2015). "Sene kvartære megafaunale utryddelser på kontinentene: En kort gjennomgang". Geologisk tidsskrift 50 (3): 338-363. doi : 10.1002/gj.2633 . 
54. ^ a b "Scenarioer for menneskelig ankomst har en sterk innflytelse på tolkninger av de sene kvartære utryddelsene (PDF-nedlasting tilgjengelig)" . ResearchGate . _ Hentet 23. februar 2017 . 
55. ^ Martin, PS (1967). "Pleistocen overkill" . Naturhistorie 76 : 32-38. 
56. ↑ Grayson, D.K.; Meltzer, DJ (2002). "Clovis-jakt og utryddelse av store pattedyr: En kritisk gjennomgang av bevisene." Journal of World Prehistory 16 (4): 313. doi : 10.1023/A:1022912030020 . 
57. ^ "Mammoths: Giants of the Ice Age" . ResearchGate . _ Hentet 24. februar 2017 . 
58. ^ "Sen Pleistocene Megafaunal Extinctions" . ResearchGate . _ Hentet 23. februar 2017 . 

Eksterne lenker

• Wikimedia Commons har en mediekategori for Mammuthus columbi .