Caridoid fluktreaksjon



All kunnskapen som mennesket har samlet i århundrer om Caridoid fluktreaksjon er nå tilgjengelig på internett, og vi har samlet og bestilt den for deg på en mest mulig tilgjengelig måte. Vi vil at du skal kunne få tilgang til alt relatert til Caridoid fluktreaksjon som du vil vite raskt og effektivt; at opplevelsen din er hyggelig og at du føler at du virkelig har funnet informasjonen om Caridoid fluktreaksjon som du lette etter.

For å nå våre mål har vi gjort en innsats for ikke bare å få den mest oppdaterte, forståelige og sannferdige informasjonen om Caridoid fluktreaksjon, men vi har også passet på at utformingen, lesbarheten, lastehastigheten og brukervennligheten til siden være så hyggelig som mulig, slik at du på denne måten kan fokusere på det essensielle, kjenne til all data og informasjon som er tilgjengelig om Caridoid fluktreaksjon, uten å måtte bekymre deg for noe annet, vi har allerede tatt hånd om det for deg. Vi håper vi har oppnådd vårt formål og at du har funnet informasjonen du ønsket om Caridoid fluktreaksjon. Så vi ønsker deg velkommen og oppfordrer deg til å fortsette å nyte opplevelsen av å bruke scientiano.com.

Den caridoid flukt reaksjon , også kjent som lobstering eller hale-bla , refererer til en medfødt flukt mekanisme i saltvanns- og ferskvanns krepsdyr slik som hummer , krill , reker og kreps .

Reaksjonen, som er mest undersøkt innen kreps, gjør at krepsdyr kan unnslippe rovdyr gjennom raske bukfleksjoner som gir kraftige svømmeslag - skyver krepsdyret bakover gjennom vannet og vekk fra fare. Type respons avhenger av den delen av krepsdyret som stimuleres, men denne oppførselen er kompleks og reguleres både romlig og temporalt gjennom samspillet mellom flere nevroner .

Oppdagelse av den første kommandoen nevronmediert oppførsel

I 1946 beskrev CAG Wiersma først halen-flip-flukten i krepsen Procambarus clarkii og bemerket at de gigantiske interneuronene som var til stede i halen var ansvarlige for reaksjonen. De nevnte nevronfibrene består av et par laterale gigantiske interneuroner og et par mediale gigantiske interneuroner, og Wiersma fant at stimulering av bare en lateral gigantisk internuron (LG eller LGI) eller en medial gigantisk internuron (MG eller MGI) ville resultere i utførelsen av en hale flip. Wiersma og K. Ikeda foreslo deretter begrepet "kommandonevronon" i sin publikasjon fra 1964, og brukte det på den gigantiske interneurons evne til å befale uttrykket for fluktresponsen. Dette var den første beskrivelsen av en kommandonevronon- middelatferd, og den indikerte at depolarisering av et nevron kunne utfelle komplekse medfødte atferd i noen organismer.

Dette konseptet ble ytterligere konkretisert med mer spesifikke og strenge forhold i 1972 da Kupfermann og Weiss publiserte The Command Neuron Concept . Papiret uttalte at kommandonevroner var nevroner (eller små sett med nevroner) som hadde hele kommandosignalet for en naturlig atferdsmessig respons. I følge forfatterne var kommandonevroner både nødvendige og tilstrekkelige i produksjonen av en atferdsmessig respons. Konseptet med kommandonevron-mediert atferd var både banebrytende og kontroversielt, siden bestemmelse av kommandonevron-mediert atferd var en problematisk prosess på grunn av vanskeligheter med å forstå og tolke anatomiske og atferdsmessige data.

Forskning med kreps

Atferdsmessige nevrobiologer innen nevroetologi har forsket mye på denne atferden i over femti år hos krepsearten Procambarus clarkii . Basert på studier av P. clarkii ble det oppdaget at halevippemekanismen er preget av en avgjørende, alt-eller-ingenting-kvalitet som hemmer all unødvendig oppførsel samtidig som det genererer et fast handlingsmønster for rømming. Typen av fluktrespons avhenger av regionen til krepsen som stimuleres, men alle former krever magesammentrekninger. Når en sterk, ubehagelig taktil stimulans presenteres, for eksempel et utbrudd av vann eller proben til en sonde, oppstår en stereotyp oppførsel der den muskuløse halen og den brede halevifteområdet til telson brukes som en padle for å drive krepsdyret bort fra skade ved hjelp av kraftige bukfleksjoner. Hele prosessen skjer i en brøkdel av et sekund ettersom bevegelser genereres innen to hundredeler av et sekund (20 millisekunder) fra den opprinnelige utløserstimuleringen, og ventetiden etter en bøyning er et hundredels sekund (10 millisekunder). Til slutt krever karidoid fluktrefleks at nevroner kan fullføre den vanskelige oppgaven med å synkronisere bøyningen av flere magesegmenter. Prosessens hastighet, koordinering og besluttsomhet ser ut til å være hovedattributtene til suksessen.

Anatomi involvert

I likhet med andre krepsdyr av dekapoder , har krepsen et hardt, segmentert eksoskelett som reflekterer muskulær og nevral segmentering. Den fremre delen av krepsen er cephalothorax-regionen. Regionen rostral til cephalic lunden, som skiller hodet og thorax regionen, er preget av tilstedeværelse av øyne, antenner og klør mens regionen kaudal inneholder fire par gangben. Dette er krepsens primære modus for bevegelse. Krepsens bukparti er delt inn i syv segmenter. Disse segmentene er fleksibelt sammenkoblet og danner halen. Normalt holdes halen i en utvidet stilling for å hjelpe til med å manøvrere og balansere. De fem første segmentene er like, og de to terminalsegmentene blir modifisert til en halevifte, et område med høyt overflateareal som fungerer som bladet til en padle i fluktresponsen. Denne regionen inneholder telson . Magesegmentene inneholder svømmere, som hjelper til med å svømme.

De fremre fem segmentene av krepsen huser de massive flexor- og extensor- musklene . Seks bukganglier løper nedover hele magen og kommuniserer med hverandre gjennom projeksjoner. De fem første magesegmentene har hver sin ganglion, som inneholder tre røtter med utadgående projeksjoner. Den første har blandede sensoriske og motoriske nerver som innerverer svømmere, mens den andre har sensoriske og motoriske nerveceller som innerverer extensormuskulaturen, mens den tredje roten bare inneholder motorneuronprojeksjoner som strekker seg inn i flexormuskulaturen. Det siste segmentet inneholder fusjonen av to ganglier. Ganglia her får også sensoriske innspill fra de følsomme hårene på haleviften.

Hver ganglion inneholder kroppen til en motor gigantisk nevron (MoG), kraftige og store kroppsmotoriske nerveceller hvis fremskrivninger innerverer de fem raske flexor (FF) musklene som finnes i et segment og samhandler med dem gjennom kjemiske synapser . Ganglia inneholder også to sett med gigantiske aksoner, kjent som de laterale gigantiske neuronene og de mediale gigantiske nevronene. Disse interneuronene spiller viktige roller i flukt svømming. Deres store diameter tillater rask ledning siden det er mindre strømlekkasje. Framskrivningene deres strekker seg gjennom den tredje roten i hver ganglion, og Furshpan og Potter fant at synapsene de senere laget med MoG, passerte depolariserende strømmer på en direkte og ensrettet måte. Disse elektriske synapsene utgjør hastigheten på rømningsmekanismen og viser noen funksjoner i kjemiske synapser som LTP og LTD. Variasjoner i fluktresponskarakteristikk avhenger av stedet der krepsekroppen blir stukket eller angrepet, og avhenger også av hvilken av de gigantiske nevronene som stimuleres.

Svarvarianter og deres kretsløp

Medial gigantmediert flukt

Medialkjempene innerverer hele den ventrale nerveakkorden. Deres cellelegemer og dendritter begynner i hjernen og samler sensorisk informasjon presentert av visuelle og taktile stimuli . Disse fibrene slutter i det siste magesegmentet. Responsen utløses av brå taktile stimuli mot hodet eller alarmerende visuelle stimuli. Dette resulterer i avfyring av alle motoriske gigantiske (MoG) nevroner og bøyning av alle fasiske raske bøyemuskler (FF) i underlivet, som raskt krøller haleviften og de siste tre segmentene under krepsen. Dette gir en skyvekraft som leder vann mot den fornærmende stimulansen mens du driver krepsen direkte bakover. Denne oppførselen følges deretter av forlengelsen av halen, som forbereder den for svømming eller utførelse av en annen halen. Forlengelses- og svømmefasene vil bli diskutert i neste rømningsvariant.

Dessverre har ikke denne varianten av tail-flip escape blitt studert grundig. Ytterligere studier bør fokusere på denne fluktvarianten, med spesiell oppmerksomhet på nøyaktig hvordan visuell informasjon blir behandlet og deretter konvertert til nevronale signaler som produserer en respons.

Ikke-gigantisk flukt

Mindre brå eller gradvis intensiverende stimuli fremkaller bevegelsesatferd som ligner på den som sees i gigantiske interneuron-medierte atferd. Bevegelsene er imidlertid mindre stereotype og ser ikke ut til å forekomme på en helt eller ingen måte. De heter så fordi de mangler involvering fra de gigantiske interneuronene, mest sannsynlig fordi de ikke produserer depolarisasjoner i sensoriske nevroner som er over terskelverdiene som kreves for å starte denne oppførselen. I stedet involverer de ett eller noen av de mindre nevronene som innerverer halen. Latensperioder for disse rømningsmekanismene er lengre, fra 80 til 500 ms. Imidlertid gir denne langsommere svømmeoppførselen fleksibilitet, siden krepsen kan bruke visuelle stimuli og styre seg i en valgt retning.

Ikke-gigantisk flukt forekommer ofte i situasjoner der lateral eller medial gigantmediert rømning kanskje ikke er gunstig, eller i tider der denne oppførselen undertrykkes. Dette gjør at krepsen kan angripe lovbrytere, unnslippe under fôring, eller vrir seg fri når den har blitt holdt fast av skjoldskjoldet.

Ikke-gigantiske fluktkretsløp ble funnet å være aktivert mer under frontangrep, men var sjelden involvert i den første flukten under et bakangrep. Ikke-gigantisk flukt brukes ofte etter en innledende gigantisk internuron-mediert haleflukk. Sammenlignet med MG-flukt har potensialene som produseres i MoG-neuronene av ikke-gigantiske kretsløp lavere amplituder og lengre varighet mens opptakene i FF-musklene er mer uberegnelige og har mindre amplituder siden de mottar mindre EPSP fra MoGs. Så selv om det er vanskelig å observere forskjeller i MG og ikke-rømming, kan denne egenskapen brukes til å skille de to.

Sidekjempemediert flukt

Den laterale gigantiske (LG) -medierte rømningsmekanismen er den mest omfattende analyserte formen av halen. LG er egentlig ikke et nevron, men snarere en gruppe nært tilknyttede nevroner som er ordnet fra ende til annen og koblet sammen med elektriske synapser (også kalt septatsynapser). Som et resultat fungerer LGI som en gigantisk, kontinuerlig nevron, som MG. LGIs store diameter og effektiviteten og hastigheten til elektriske synapser gjør at LGI-mediert rømning blir spesielt rask og effektiv. LGI innerverer bare de tre første rostralsegmentene i halen og aktiveres innen 10 ms fra når en mekanisk stimulus presenteres for magen. Når fleksjon oppstår, er det bare de første tre segmentene som bøyes, og haleviften er ikke rettet under kroppen og fremover, men heller rett ned. De ubøyde segmentene øker padlelengden. Resultatet er at den bakre enden av dyret er rettet oppover og fremover og får dyret til å velte eller salto fremover. Halen forlenges deretter raskt, og dette følges vanligvis av rettet svømming.

LGI er et av få eksempler på et ekte kommandonevronon. Det overholder nødvendighets- og tilstrekkelig-prinsippet som Kupfermann og Weiss har fremsatt. Wiersma's første eksperimenter viste at direkte stimulering av LGI var en tilstrekkelig frigjøring for halen. I 1981 var det Olson og Krasne som viste at LGI oppfylte betingelsen om nødvendighet, for når pigger ble hemmet i LGI gjennom å innføre en hyperpolariserende strøm, ble det ikke produsert noen motoraktivitet som svar på en stimulus som opprinnelig ville ha fremkalt halen snu.

LGI inneholder følgende tre faser, som skjer i løpet av ca. 100 ms:

1 - Fleksjonsproduksjon

LGI mottar sine sensoriske innspill fra de hårlignende anslagene som finnes på kanten av haleviften. Sensorisk informasjon sendes fra bipolare reseptorer koblet til håret som er retningsfølsomme. Banen til signalet varierer herfra avhengig av styrken på inngangen. I betaveien kan signalet deretter passere en kjemisk synaps, informasjonen sendes til en sensorisk internuron (SI) av enten type A (som avfyres faset som svar på inngang) eller type C, (som avfyres tonisk). Derfra sendes signalet over en elektrisk synaps til LGI. LGI kan også motta sensorisk inngang direkte gjennom en elektrisk synaps ved hjelp av alfabanen. Dette omgår SI-ene. LGI kan sende signalet til MoG-en på to baner hvor den ene sender signalet til Motor Giant gjennom direkte elektriske synapser. MoG sender deretter signalet til FF-musklene. Den kan også bruke en andre rute over en rask elektrisk synaps til en premotor internuron kalt segmentgiganten (SG), hvorav to ligger i hvert segment. SG-ene videreformidler signalet til raske bøyemotorneuroner. Sluttresultatet er en kraftig og rask bøyning.

Konvergensen mange innganger på LGI og divergens av få signaler viser hvordan LGI fungerer som en beslutningsgivende tilfeldighetsdetektor. Det tar informasjonen fra både alfa- og betaveiene, og hvis tidspunktet for toppene er synkron, blir oppførselen produsert. Hvis timingen er asynkron, blokkeres den senere inngangen ved å redusere signalets drivkraft og øke terskelspenningen. Den tidlige synapsen fører også til at strøm lekker gjennom den aktive synapsen, noe som resulterer i svake EPSPer som til slutt ikke klarer å generere halen.

En rekke prosesser inhiberes når den innledende bøyningen har begynt. Ytterligere LGI spiking, tilstrømning av sensorisk informasjon fra halen, MoG spiking og FF sammentrekning er alle hemmet slik at en fleksjon og forlengelsessyklus kan fullføres før en annen fleksjon begynner. Lange IPSP-er genereres for å forhindre disse hendelsene. Ekstensormuskulaturen er hemmet for å forhindre konkurranse mellom extensor og flexors. Raske IPSP-er som presenteres ved muskelreseptororganet (MRO) forhindrer at strekkreseptoren initierer utvidelse mens de også presenteres ved de hurtige ekstensormotorneuronene og de raske ekstensormusklene. Kretsene som er ansvarlige for langsom bøyning og forlengelse er også inhibert.

2 - Forlengelse

Når den LGI-medierte inhiberingen avtar, begynner utvidelsesprosessen. Denne prosessen formidles av MRO- og haleviftehårreseptorene, som ble hemmet under bøyningsdelen av fluktoppførselen. MRO er ansvarlig for igangsetting av utvidelse og inhibering av fleksjon gjennom en reflekslignende mekanisme. De muskelfibre i den MRO er plassert på ryggsiden av magen, hver spenner over skjøten mellom to segmenter. De er innerverte av proprioreceptorer som oppdager strekningen i ekstensormuskulaturen når flexorene blir trukket sammen. De skyter deretter faset eller tonisk. Det exciterer deretter motorneuronene i de hurtige ekstensormusklene mens det direkte spennende en hemmende nevron som forhindrer sammentrekninger i FF-musklene. De hårcellene detektere den resulterende bevegelse som forårsakes av halen klaffen når den er aktivert, vil de ild og eksiterer rask extensor motoriske neuroner.

3 - Svømming

Ikke-gigant-medierte responser initieres etter halen, og skaper sykluser av fleksjon etterfulgt av forlengelse. Dette ikke-gigantiske systemet aktiveres parallelt med LGI-kretsen når hårcellene mottar inngang. Imidlertid har denne oppførselen en lengre forsinkelse som gjør at svømming kan inntreffe etter at halen er fullført. Den ikke-gigantiske svømmingen skjer uavhengig av LGI-responsen, siden direkte stimulering av LGI med elektrodene resulterer i en hale-flip, men ikke den påfølgende ikke-gigantiske svømmingen. Denne svømningsresponsen ser ut til å være et fast handlingsmønster formidlet av en sentral mønstergenerator, siden den ikke krever sensorisk tilbakemelding for fysisk og tidsmessig vedlikehold.

Modulering og plastisitet av responsen

Produksjonen av en halen er ikke alltid gunstig. Evolusjon har gjort det mulig for kreps å være mer fleksibel ved å presentere flere kontrollsystemer som vil forhindre haleflipp i situasjoner der det mest sannsynlig vil være unødvendig eller ineffektivt.

Spiser

Kreps befinner seg ofte i en motstridende situasjon der de utfører den svært motiverte oppførselen til fôring når de plutselig får en hale-flip-stimulus. Ofte vil krepsen ikke utføre en halen flip i denne situasjonen. Dette er fordi når en kreps er i fôring aktivt, blir LGI selv modulert av oppførselen. Fôring øker terskelen for haleflippen, og selv når halen er banket på, startes ingen pigger. Som et resultat tar det en spesielt sterk stimulans å lokke ut halen. Dette hindrer krepsen i å bli sulten med mindre det er helt nødvendig.

Ryggraden tilbakeholdenhet

Når en sjøkreps holdes i karapacen enten i vannet eller i luften, reagerer den ikke med en halevipp når den mottar sensoriske stimuli som normalt vil fremkalle responsen. Denne hemmende atferden ser ikke ut til å formidles av magen. Når brystkrysset mellom bryst og mage blir kuttet, går den hemmende effekten tapt, og LGI i avskåret mage genererer sterke pigger siden terskelen hadde redusert betydelig. Dette er en indikasjon på at atferden formidles i hjernen eller brystkrepsen til krepsen. De fleste ikke-gigantiske og MGI hale flips er også undertrykt av tilbakeholdenhet, så bare noen få ikke-gigantiske systemer er aktive for å la krepsen forsiktig vri seg. Oppsettet av dette systemet ser ut til å være designet for å forhindre unødvendig bruk av alt eller ingenting halevipp eller ineffektive halevipp når situasjonen krever mer forsiktig manøvrering.

Halevippingen induserer normalt inhibering på en absolutt måte, slik at den har forrang over alle de andre oppgavene segmentene utfører. Imidlertid reduseres halevippens effektivitet under disse situasjonene, slik at de inhiberende prosessene må skje på en relativ måte, og en halevipp bør bare forekomme hvis det er absolutt nødvendig. Under absolutt inhibering styres av mer proksimale synapser som styrer pigg-initieringssonene til LGI. Det er mest sannsynlig at under hemming eller fôring blir den inhiberende prosessen formidlet av inhiberende synaptisk inngang på distale dendritter av LGI. Som et resultat måtte disse signalene konkurrere med andre innganger for kontroll av LGI.

Læring

Gjentatt tapping av magen fører til tilvenning av halen. Imidlertid forhindres selvtilvenning av kommandonevrononavledet inhibering, fordi når en halevipp er startet, blir mekanismene som induserer tilvenning undertrykt. Tilvenningen skjer på nivået av A-typen og C-interneuroner, som opplever synaptisk depresjon. Tilvenningsprosessen formidles også lenger opp i kretsen gjennom oppbygging av tonisk hemming, forårsaket av gjentatt stimulering.

Sosial status

Tilbakemeldingene fra sosiale situasjoner påvirker krepsens evne til å utføre en halen. Serotoninnivået påvirkes av sosial status. Høye nivåer er assosiert med aggressiv oppførsel og en reduksjon i hyppigheten av utførte halen. Dette er fordi LGIs spennbarhet er redusert. Aggressive dominerende menn har en moderat reduksjon i halevipp mens underordnede har en mye lavere forekomst av halevipp. Dette gir et paradoks siden dette betyr at underordnede er mer sannsynlig å bli drept. Imidlertid ble det funnet at underordnede er mer sannsynlig å bruke ikke-gigant-mediert rømning, noe som indikerer at reduksjonen i halevipp og forbedring av ikke-gigantisk rømning er adaptiv.

Endringer i sosial status bør korrelere med endringer i serotoninnivået, noe som resulterer i endringer i rømningsstrategiene som krepsen bruker. Dette gjelder imidlertid bare når underdanige kreps blir dominerende, og ikke omvendt. De nevromodulatoriske prosessene for tilrettelegging og inhibering ser ut til å formidles av forskjellige cellereseptorer. Forskjeller i effekten av serotonin på krepsens oppførsel ser ut til å være et resultat av forskjeller i populasjonen av disse reseptorene. Det er ukjent hvordan disse modulasjonsprosessene formidler informasjonen til LG, og hvordan atferdsendringene blir utfelt.

Utvikling av tail flip escape-mekanismen

Det har blitt antatt at haleflappen er avledet fra en eldgamle fremdriftsdrevet mekanisme (i motsetning til halebøyningsdrevet). Dette er fordi SG-ene ser ut til å være modifiserte lemmermotoriske neuroner hvis perifere aksoner påvirker bena og svømmerene, men ender blindt uten noen kjent funksjon. Det er kjent at en annen effekt av gigantfiber-eksitasjon er promotering av lemmer som antyder at førmotoriske lemmer interneuroner kan være forfedre til Giant Fibers.

Det har blitt spekulert i at den forfedre fluktmekanismen mest sannsynlig var et bakoverhopp på grunn av samtidig fremspring av bena drevet av forfedrene til Giant Fibers. Denne oppførselen var sannsynligvis lik rømningssystemet som ble funnet i en mantisreke kalt Squilla, som avvek fra krepsstammen veldig tidlig. Det er sannsynlig at denne mekanismen ble erstattet av halen, siden halens brede overflate gjorde denne oppførselen mer selektivt fordelaktig. Dette skjedde mest sannsynlig da de forfedre bøyemotorneuronene i hvert segment dannet forbindelser med en av disse lemmotorneuronene. Den Squilla mekanisme ser ut til å være lik dette slekts tilstand på grunn av en stor diameter axon i dorsal nerve korden letter lem promoter motoriske neuroner. Dette ser ut til å matche den forfedre tilstanden, men det er ikke kjent med sikkerhet om kretsene er homologe .

Etymologi

Caridoid er avledet fra gresk karis eller (uttalt "kah-RISS"), reker eller reker , som er roten til navnet på den taksonomiske infrarødden Caridea , en stor gruppe krepsdyr, også kjent som karideanke reker .

Se også

Referanser

Foreslått lesing

  • Atwood, HL; Wiersma, CAG (1967), "Command Interneurons in the Crayfish Central Nervous System" (PDF) , Journal of Experimental Biology , 46 (2): 249261, PMID   6033993
  • Roberts, A., Krasne, FB, Hagiwara, G., Wine, JJ, and Krarner, AP (1982) "Segmental giant: Evidence for a driver neuron interposed between command and motor neurons in the crayfish escape system". Journal of Neurophysiology . 47 : 761781.
  • Wine, JJ og Hagiwara, G. (1977) "Crayfish Escape Behavior I. The Structure of Efferent and Afferent Neurons Involved in Abdominal Extension". Journal of Comparative Physiology-A 121 : 145172.

Eksterne linker

  • Lobster Conservatory inneholder informasjon om biologi og bevaring av hummer. Flertallet kan brukes på kreps på grunn av felles forfedre og homologi.
    • Nevral og haleanatomi gir en ide om organisasjonen av segmentale ganglier i halen til krepsen. Det andre diagrammet på siden er et tverrsnitt gjennom halen som fremhever posisjonene til LGI, MGI og ikke-gigantiske nevroner. Nederst på siden har den også diagrammer over halevippene forårsaket av stimulering av LGI (på venstre halvdel av diagrammet) og MGI (på høyre halvdel av diagrammet). Dette nøyaktige diagrammet ser ut til å være likt det som ble funnet i Wine og Krasnes publikasjon fra 1972.
    • Lobster Body Plan presenterer informasjon om decapod anatomi.
  • Cornell University's Neuroethology Course side

Opiniones de nuestros usuarios

Tom Halvorsen

Jeg har funnet informasjonen jeg har funnet om Caridoid fluktreaksjon veldig nyttig og morsom. Hvis jeg måtte sette et 'men', kan det være at den ikke er inkluderende nok i sin ordlyd, men ellers er den flott.

Harry Gran

Artikkelen om Caridoid fluktreaksjon er fullstendig og godt forklart. Jeg ville ikke legge til eller fjerne et komma.

Trond Lie

Informasjonen som gis om Caridoid fluktreaksjon er sann og veldig nyttig. Bra.

Sonja Jakobsen

For de som meg som leter etter informasjon om Caridoid fluktreaksjon, er dette et veldig godt alternativ.