Pectinidae

kamskjell
Temporalt område : Trias til nylig
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Mollusca
klasse : Bivalvia
Bestilling : ostreoid
Underrekkefølge: pektinin
Super familie: Pektinoid
familie : Pectinidae
Wilkes, 1810
Kjønn
  • Amusium
  • Anguipektin
  • Annachlamys
  • Argopecten
  • Bractechlamys
  • Chlamys
  • Coralichlamys
  • Cryptopecten
  • Decatopecten
  • Delectopecten
  • Equichlamys
  • Excellichlamys
  • Flexopecten
  • Glorichlamys
  • gloripallium
  • Haumea
  • hyalopektin
  • Juxtamusium
  • Lissopecten
  • mesoplum
  • mimachlamys
  • minnivola
  • Mirapecten
  • Nodipecten
  • Notochlamys
  • Patinopekten
  • pecten
  • pedun
  • Pseudohinnitter
  • Semipallium
  • Serratovola
  • Somalipekten
  • Veprichlamys
  • Volachlamys
  • Zygochlamys

Pektinider ( Pectinidae ), kjent under deres vanlige navn kamskjell , er en familie av muslinger , nært beslektet med muslinger og østers . Det taksonomiske navnet pectinidae stammer fra det latinske pecten , som betyr "kam" , "kam" . Pektinider har faktisk den konvekse formen som er typisk for kammer, og likeledes en forskjell i bredde mellom øvre og nedre del. Begge er dekorative.

Navnet kamskjell brukes først og fremst på noen av de tallrike artene av saltvannsmuslinger eller marine muslinger i den taksonomiske familien Pectinidae , selv om det også noen ganger brukes på arter i andre nært beslektede familier innenfor superfamilien Pectinoidea , som også inkluderer piggete østers .

Kamskjell er en kosmopolitisk familie av muslinger som finnes i alle verdenshavene, men aldri i ferskvann . De er en av få grupper av muslinger som primært er "frittlevende", ettersom mange arter er i stand til raskt å svømme korte avstander og til og med migrere et stykke over havbunnen. En liten minoritet av kamskjellarter lever festet til steinete underlag som voksne, mens andre fester seg til stasjonære eller rotfestede gjenstander, for eksempel sjøgressbed , på et tidspunkt i livet av en filament de skiller ut kalt en byssus . De fleste arter lever imidlertid liggende på sandholdige underlag, og når de merker tilstedeværelsen av et rovdyr, for eksempel en sjøstjerne , kan de forsøke å rømme ved å svømme raskt, men uberegnelig gjennom vannet ved å bruke jetfremdriften de skaper ved å kollidere gjentatte ganger. skjell. Kamskjell har et ganske utviklet nervesystem, og i motsetning til de fleste muslinger har alle kamskjell en ring av mange enkle øyne plassert rundt kanten av mantelen .

Mange arter av kamskjell er høyt verdsatt som matkilde, og noen er oppdrettet for akvakultur. Ordet "kamskjell" brukes også på kjøttet til disse muslingene, adduktormuskelen, som selges som skalldyr . De fargerike, symmetriske, vifteformede skjellene av kamskjell, med sin utstrålende og ofte riflede ornamentikk, er høyt verdsatt av skjellsamlere og har vært brukt siden antikken som motiver innen kunst, arkitektur og design.

På grunn av deres brede utbredelse er kamskjell vanlig på strendene og er ofte fargerike, noe som gjør dem til et populært samleobjekt for ferierende og strandoppdagere. [ 1 ] Skjell har også en viktig plass i populærkulturen, inkludert i deres symbolikk.

Vanlige navn

De kalles vanligvis med det galisiske ordet "kamskjell" fordi de er rikelig i Galicia . På spansk kalles de "veneras". Begge ordene stammer fra Venus, kjærlighetsgudinnen. Botticelli og andre malere skildrer henne som dukker opp fra en "kamskjell". Som alle muslinger, symboliserer "kamskjell" eller "venera" godt vulva.

De lever i dypt vann i det meste av havet, på rene og faste sandbanker nær kysten, opptil 100 meter dype. De er hermafroditter , og de mannlige gonadene modnes først .

I Argentina, Colombia, Spania, Uruguay og Venezuela kalles de kamskjell .

I Peru er de kjent som vifteskjell .

I Mexico er de kjent som callo de hacha .

I Chile kalles de østers og to arter bor i vannet deres: Argopecten purpuratus (nordøsters), som er mye verdsatt i landets akvakultur, og Zigochlamys patagonica (sørlig eller patagonsk østers). [ 2 ]

Biologi

Distribusjon og habitat

Kamskjell bor i alle verdenshavene, men det største antallet arter lever i Indo-Stillehavsregionen . De fleste arter lever i relativt grunt vann, fra lavvannslinjen til 100 m, mens andre foretrekker mye dypere vann. Selv om noen arter utelukkende lever i svært begrensede miljøer, er de fleste opportunistiske og kan leve under en rekke forhold. Kamskjell kan leve i, på eller under steiner, koraller, rusk, sjøgressbed , tare , sand eller gjørme. De fleste kamskjell begynner livet som byssal-festede unger , en evne noen beholder gjennom hele livet, mens andre blir frittlevende, selvforsynte voksne. [ 3 ]

Anatomi og fysiologi

Ventilen er bølget , og den nedre er større enn den øvre, som er nesten flat. Bølgene stråler ut fra toppen av hver brosjyre, og lager et viftelignende mønster. Kantene er skarpe og bølgete.

Kamskjellene har skjell med riller, kanaler der registreringen av dyrets vekst kan sees. Som resten av muslingene åpnes og lukkes klaffene takket være adduktormuskelen. De er svømmende organismer, de finnes vanligvis hvilende på bunnen på den nedre klaffen, som vanligvis har en blekere farge enn den øvre.

Det indre arrangementet av organer og systemer innenfor kamskjellfamilien varierer veldig lite, så følgende kan brukes på anatomien til enhver kamskjellarter. [ 3 ]

Orientering

Skallet til en kamskjell består av to sider eller ventiler , en venstre og en høyre, delt av et symmetriplan . [ 4 ] De fleste kamskjellarter støttes av sin høyre ventil, og derfor er denne ventilen vanligvis dypere og mer avrundet enn den venstre (dvs. øvre) ventilen, som hos mange arter faktisk er konkav. Mens hengslet (leddet eller "hengslet") til de to klaffene er orientert oppover, tilsvarer den ene siden den fremre eller frontale morfologiske delen av dyret, den andre er den bakre eller bakre delen, tilsvarer hengslet den dorsale eller bakre/ øvre, og nedre del tilsvarer ventral eller (så å si) nedre/buk. [ 5 ] Men siden mange kamskjellskall er mer eller mindre bilateralt symmetriske ("ekvivalerte"), samt symmetriske foran og bak ("likesidet"), krever det detaljert informasjon om deres for å bestemme hvilken vei et gitt dyr "vender". skjell.

Ventiler

Skallet til en typisk kamskjell består av to lignende formede ventiler med et rett hengsel på tvers av toppen, uten tenner og bærer et par flate finner eller "ører" (noen ganger kalt "aurikler"). Selv om dette også er betegnelsen på to hjertekamre) på hver side av midtpunktet, en egenskap som er unik og tydelig i alle voksne kamskjell. [ 3 ] Disse ørene kan være like i størrelse og form, selv om førstnevnte kan være noe større (sistnevnte er aldri større enn førstnevnte, en viktig funksjon for å skille hvilken ventil det er). Som i nesten alle muslinger , har en rekke linjer og/eller vekstringer sin opprinnelse i midten av hengslet, på et punkt kalt "nebbet" omgitt av et generelt hevet område kalt "umbo". Disse vekstringene øker i størrelse nedover til de når den buede ventrale kanten av skallet. Skjellene til de fleste kamskjell har en strømlinjeformet form som letter bevegelse under svømming på et tidspunkt i livssyklusen, samtidig som de gir beskyttelse mot rovdyr. Kamskjell med ribbede ventiler har fordelen av arkitektonisk styrke gitt av disse ryggene kalt "ribbene", selv om disse er noe dyre med tanke på vekt og masse. Et unikt trekk ved kamskjellfamilien er tilstedeværelsen, på et tidspunkt i dyrets livssyklus, av et særegent og taksonomisk viktig skalltrekk, en kamlignende struktur kalt et "ctenolium", som ligger på den fremre kanten av høyre . ved siden av ventilens bisalhakk. Selv om mange kamskjell mister denne funksjonen når de blir frittsvømmende voksne, har alle kamskjell et ctenolium på et tidspunkt i livet, og ingen andre muslinger har en tilsvarende skjellfunksjon. Ctenolium finnes bare i moderne kamskjell; de to antatte forfedrene til moderne kamskjell, Entoliidae og Aviculopectinidae, gjorde det ikke. [ 6 ]

Muskelsystem

I likhet med ekte østers ( Ostreidae- familien ), har kamskjell en enkelt sentral adduktormuskel, så innsiden av skjellene deres har et karakteristisk sentralt arr som markerer festepunktet til denne muskelen. Adduktormuskelen til kamskjell er større og mer utviklet enn hos østers , på grunn av at kamskjell er aktive svømmere; Noen arter av kamskjell er kjent for å bevege seg massevis fra ett område til et annet. I kamskjell har skjellformen en tendens til å være veldig regelmessig, og brukes ofte som den arketypiske formen til et skjell . [ 5 ]

Øyne

Kamskjell har et stort antall (opptil 200) små (omtrent 1 mm) øyne arrangert langs kanten av mantelen . Disse øynene representerer en spesiell innovasjon blant bløtdyr, ettersom de er avhengige av et konkavt, parabolsk speil av guaninkrystaller for å fokusere og retroreflektere lys i stedet for en linse som finnes i mange andre typer øyne. [ 7 ] I tillegg har øynene deres en dobbeltlags netthinnen : den ytre reagerer mer intenst på lys og den indre på brå mørke. [ 8 ] Selv om disse øynene ikke er i stand til å løse opp former med stor trofasthet, gir den kombinerte følsomheten til begge netthinnene for lys som kommer inn i øyet og for lys som retroreflekteres av speilet kamskjell eksepsjonell kontrastdefinisjon, samt evnen til å oppdage skiftende mønstre av lys og bevegelse. [ 9 ] [ 10 ] Kamskjell er først og fremst avhengig av øynene som et "tidlig varsling" trusseldeteksjonssystem, som skanner omgivelsene for bevegelser og skygger som kan indikere tilstedeværelsen av rovdyr. I tillegg endrer noen kamskjell svømme- eller fôringsatferden basert på vannets turbiditet eller klarhet, og oppdager bevegelse av partikler i vannsøylen. [ 11 ]

Fordøyelsessystemet

Kamskjell er filtermatere som lever av plankton . I motsetning til mange andre muslinger mangler de sifoner . Vannet beveger seg over en filterstruktur, hvor matpartikler er fanget i slimet. Ciliene på strukturen beveger deretter maten mot munnen. Maten blir deretter fordøyd i fordøyelseskjertelen, et organ som noen ganger feilaktig kalles "leveren", men som involverer en del av spiserøret, tarmen og hele magesekken. Avføringen passerer gjennom tarmen (hvis avslutning, som for mange bløtdyr, går inn og ut av dyrets hjerte) og går ut gjennom anus. [ 5 ] ​: s.20  Ettersom de filtrerer organismer, er det tilrådelig å unngå forbruk i tilfelle massiv algeoppblomstring ( rødt tidevann ).

Nervesystemet

Som alle muslinger mangler kamskjell en skikkelig hjerne. I stedet styres nervesystemet ditt av tre parede ganglier , lokalisert på forskjellige punkter i anatomien din: de cerebrale eller cerebropleurale gangliene, pedalgangliene og de viscerale eller parietoviscerale gangliene. De er alle gulaktige i fargen. De viscerale gangliene er de klart største og mest omfattende av de tre, og forekommer som en nesten sammensmeltet masse nær sentrum av dyret - proporsjonalt er de den største og mest intrikate gangliasammenstillingen av noen moderne muslinger. Fra dem stråler alle nervene som forbinder de viscerale gangliene med den circumpaliale nerveringen som går rundt mantelen og forbinder med alle kamskjellens tentakler og øyne. Denne nerveringen er så godt utviklet at den hos noen arter legitimt kan betraktes som en ekstra ganglion. [ 5 ] ​: s.46  De viscerale gangliene er også opphavet til grennervene som kontrollerer gjellene i kamskjell. Hjernegangliene er det nest største settet med ganglier, og ligger en betydelig avstand fra hverandre dorsal til de viscerale gangliene. De er knyttet til de viscerale gangliene med lange cerebro-viscerale koblinger, og til hverandre ved en cerebral kommissur som strekker seg dorsalt i en bue rundt spiserøret. Hjernegangliene styrer kamskjellens munn via palpebrale nerver, og kobler seg også til statocyster som hjelper dyret med å oppfatte sin posisjon i miljøet. De er koblet til pedalgangliene med korte cerebral-pedalforbindelser. Pedalgangliene, selv om de ikke er smeltet sammen, er plassert svært nær hverandre, nær midtlinjen. Fra pedalgangliene strekker kamskjell seg ut pedalnerver som kontrollerer bevegelsen og følelsen av den lille, muskuløse foten. [ 5 ] : s. 43–47 

Avspilling

Kamskjellfamilien er uvanlig ved at noen medlemmer av familien er toboe (det vil si at hanner og hunner er adskilte), mens andre er samtidige hermafroditter (begge kjønn i samme individ), og noen få er protoandroiske hermafroditter (hann i ungdom som senere blir kvinner). Hunnens rogn er rød, og hannenes er hvit. Sædceller og egg slippes fritt ut i vannet i løpet av paringstiden, og de befruktede eggene synker til bunns. Etter flere uker klekkes de umodne kamskjellene og larvene, miniatyrgjennomsiktige versjoner av de voksne som kalles "gyter", driver på planktonet til de legger seg tilbake til bunnen for å vokse, vanligvis fester seg med tråder av biso . Noen kamskjell, som Long Island Bay kamskjell ( Argopecten irradians ), har kort levetid, mens andre kan leve 20 år eller mer. Alder kan ofte utledes fra de konsentriske ringene til skjellene deres. [ 5 ]

Bevegelse, mobilitet og atferd

Kamskjell er stort sett frittlevende og aktive, i motsetning til de aller fleste muslinger, som nesten alle er saktegående og endofaunale. Alle kamskjell antas å starte med en byssus , som fester dem til et slags substrat som ålegras når de er veldig unge. De fleste arter mister sin byssus når de vokser. Andre kamskjellarter kan finnes på havbunnen festet til harde gjenstander eller substrater ved hjelp av slike byssale tråder (f.eks . Chlamys distorta eller Hinnites multirigosus ). [ 3 ] Byssaltrådene er sterke, silkeaktige fibre som strekker seg fra den muskuløse foten og tjener til å holde fast på en fast støtte, for eksempel en stein. Noen arter kan også bli funnet på bunnen av havet, og beveger seg rundt ved hjelp av en uttrekkbar fot plassert mellom ventilene eller begraver seg i sanden ved å forlenge og trekke føttene tilbake. [ 5 ]

Imidlertid er de fleste arter av kamskjellfamilien aktive frittlevende svømmere, som driver seg gjennom vannet ved å bruke adduktormusklene for raskt å åpne og lukke skjellene. De kan svømme med korte støt for å unnslippe rovdyr (først og fremst sjøstjerner ). Lukningen av ventilene driver vannet med stor kraft nær hengslet gjennom velumet, en gardinlignende fold av mantelen som leder utdrivelsen av vann rundt hengslet. Kamskjellene svømmer i retning av ventilåpningen, med mindre velumet leder en skarp retningsendring.

Faktisk, alle aspekter knyttet til den karakteristiske formen til skallet - dets symmetri, smalhet, dets glatte og/eller rillede overflate, dets lille og fleksible hengsel, dens kraftige adduktormuskel og dens kontinuerlige og jevnt buede kant - letter slik aktivitet. De gjør ofte dette i støt som varer i flere sekunder før de lukker skallet helt og synker tilbake til bunnen av miljøet. Kamskjell er i stand til å bevege seg gjennom en vannsøyle, enten fremover/ventralt (referert til som "svømming") ved å suge inn vann gjennom rommet mellom skjellene deres, et område som kalles "munnen" eller "åpningen", og drive det utover gjennom små hull nær hengsellinjen (dets "hengsel") kalt utåndingsåpninger, eller bakover/dorsalt (kalt et "hopp") som driver ut vannet på samme måte som det kom inn (dvs. ventralt). En hoppende kamskjell lander vanligvis på havbunnen mellom hver sammentrekning av ventilene, mens en svømmende kamskjell forblir i vannsøylen i de fleste eller alle sammentrekningene og reiser en mye større avstand (men sjelden høyere enn 1 m over havbunnen og sjelden for avstander større enn 5 m). [ 3 ] Både hopp- og svømmebevegelser bruker mye energi, og de fleste kamskjell er ikke i stand til å gjøre mer enn fire eller fem på rad før de blir helt utslitte og trenger flere timers hvile. Hvis en svømmende kamskjell lander på venstre side, er den i stand til å rulle over på høyre side gjennom en bevegelse som ligner på skallklassing kalt rettingsrefleksen. Det ryktes at syngende kamskjell lager en myk hørbar lyd når de rister skjellene sine under vann (selv om hvorvidt dette faktisk skjer er et spørsmål om debatt). Andre kamskjell kan strekke foten fra mellom skjellene og ved å trekke sammen fotmusklene kan de grave seg ned i sanden. [ 12 ]

Kamskjell er veldig følsomme for skygger, vibrasjoner, vannbevegelser og kjemiske stimuli. [ 13 ] Alle har en serie på 100 blå øyne, innebygd i mantelkanten av deres øvre og nedre ventiler, som kan skille mellom lys og mørkt. De tjener som en viktig forsvarsmekanisme for å unngå rovdyr. Selv om de er ganske svake, kan øynene deres oppdage omkringliggende bevegelser og varsle dem om tilstedeværelsen av rovdyr, oftest sjøstjerner, krabber og snegler. [ 5 ] Både den fysiologiske kapasiteten og treningsnivået til kamskjell avtar med alderen på grunn av avtagende cellulær og spesielt mitokondriell funksjon, [ 14 ] som øker deres risiko for innfanging og reduserer deres fangsthastighet. Eldre individer viser lavere mitokondriell bulktetthet og aerob kapasitet, samt lavere anaerob kapasitet tolket ut fra mengden glykogen som er lagret i muskelvev. [ 14 ] Miljøfaktorer, som endringer i parametere for oksidativt stress, kan hemme vekst og utvikling av kamskjell. [ 15 ]

Sesongmessige endringer i temperatur og mattilgjengelighet har vist seg å påvirke muskel metabolsk kapasitet. Egenskapene til de fasiske adduktormuskel-mitokondriene til arten Euvola ziczac varierer betydelig i løpet av deres årlige reproduksjonssyklus. Sommerskjell i mai har lavere maksimal oksidativ og substratoksidasjonskapasitet enn på noen annen tid på året. Dette fenomenet skyldes lavere proteinnivåer i adduktormusklene. [ 16 ]

Perler

Kamskjell produserer av og til perler , selv om kamskjellperler ikke viser oppbygging av gjennomskinnelige lag eller "perlemor" som gir østersperler sin appell, og de mangler vanligvis glans og iris . De kan være ugjennomsiktige, små og varierende i fargen, men det er unntak som er verdsatt for sine estetiske kvaliteter. [ 17 ]

Gjensidighet

Noen kamskjell, inkludert Chlamys hastata , bærer ofte epibionter som svamper og stanger på skjellene . Svampens forhold til kamskjell kan karakteriseres som en form for gjensidighet, ved at svampen gir beskyttelse ved å forstyrre innfestingen av rørføttene til rov sjøstjerner, [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] kamuflerende kamskjell Chlamys hastata fra rovdyr, [ 19 ] eller ved å danne en fysisk barriere rundt byssusåpningene for å hindre sjøstjerner i å sette inn fordøyelsesmembranene deres. [ 20 ] Svampeskorper beskytter C. hastata fra bosetting av havbarkellarver, og tjener som beskyttelse mot epibioter som øker mottakelighet for rovdyr. Derfor forekommer setninger av brakkelarver hyppigere i skjell uten svamp enn i skjell med svampeskorper. [ 18 ]

Faktisk påvirker havkakebelegg negativ svømming av C. hastata . C. hastata kamskjell som svømmer med jordskjell krever mer energi og viser en påviselig forskjell i anaerob energiforbruk sammenlignet med de uten skorpedannelse. I fravær av jordfuglbelegg svømmer individuelle kamskjell betydelig lenger, reiser lenger og når høyere høyde. [ 21 ]

Livssyklus og vekst

Mange kamskjell er hermafroditiske (har mannlige og kvinnelige organer samtidig), og endrer kjønnet gjennom hele livet, mens andre eksisterer som tobolige arter , og har et bestemt kjønn. I dette tilfellet kjennetegnes hannene ved å ha hvite testikler med rogn og hunnene ved å ha oransje eggstokker med rogn. Når de når to år blir de vanligvis seksuelt aktive, men bidrar ikke nevneverdig til eggproduksjonen før de er fire år gamle. Reproduksjonsprosessen foregår eksternt gjennom gyting, hvor egg og sæd slippes ut i vannet. Gyting skjer vanligvis på sensommeren og tidlig høst; det kan også forekomme om våren i Mid-Atlantic ancon utenfor kysten av USA. [ 22 ] Kvinnelige kamskjell er svært fruktbare, i stand til å produsere hundrevis av millioner egg i året. [ 22 ]

Når egget er befruktet, blir det planktonisk, det vil si et sett med mikroorganismer som flyter rikelig i ferskvann eller saltvann. Larvene forblir i vannsøylen de neste fire til syv ukene før de forsvinner til havbunnen, hvor de fester seg til gjenstander med byssus-tråder. Byssus er til slutt tapt med voksen alder, noe som gjør nesten alle kamskjellarter frie svømmere. Rask vekst skjer de første årene, med en 50-80 % økning i skallhøyde og en firedobling i størrelse etter kjøttvekt, og når kommersiell størrelse ved omtrent fire til fem års alder. [ 22 ] Noen kamskjell har vært kjent for å leve i mer enn 20 år. [ 23 ]

Taksonomi og fylogeni

Etymologi

Navnet på familien Pectinidae, som er basert på navnet på typeslekten, Pecten , kommer fra det latinske pecten som betyr kam , og refererer til en kamlignende struktur av skallet som ligger ved siden av hakket på byssus. [ 24 ]

Fylogeni

Fossilhistorien til kamskjell er rik på arter og eksemplarer. De tidligste kjente registreringene av ekte kamskjell (de med et ctenolium) er i triasperioden , for mer enn 200 millioner år siden. [ 25 ] Den eldste arten delte inn i to grupper, den ene med et nesten glatt ytre: Pleuronectis von Schlotheim, 1820, mens den andre hadde radielle ribber eller ribber og aurikler: Praechlamys Allasinaz, 1972. [ 26 ] Opptegnelsene Fossiler indikerer også at overflod av arter i Pectinidae har variert sterkt over tid; Pectinidae var den mest mangfoldige familien av muslinger i mesozoikum , men gruppen forsvant nesten helt mot slutten av kritttiden . De overlevende artet seg raskt i tertiærperioden . Nesten 7000 arter og underarter er lagt inn for både fossile og nyere Pectinidae. [ 27 ]

Kladogrammet er basert på molekylær fylogeni ved bruk av mitokondrielle (12S, 16S) og nukleære (18S, 28S og H3) genmarkører laget av Yaron Malkowsky og Annette Klussmann-Kolb i 2012. [ 28 ]

Pteryomorfi
(ca. 247 mya)  Pectinidae

Palliolinae (delvis)

Palliolinae (delvis) og Camptonectinae

Chlamydinae

(70 millioner år) Pecten

Flexopecten

(247 mya) Equipecten

Limidae (sagte skjell)

andre Pteriomorphia ( østers , muslinger )

Taksonomisk struktur

Kamskjell tilhører familien Pectinidae, marine muslinger i overfamilien Pectinoidea . Andre familier innenfor denne samme overfamilien deler en noe lignende generell skjellform, og noen arter innenfor noen av de beslektede familiene kalles også ofte "kamskjell" (f.eks. Propeamussiidae, gjørmeskjell).

Pectinidae-familien er den mest diversifiserte av pektinoidene i de nåværende hav. Pectinidae er en av de største familiene av marine muslinger og inneholder mer enn 300 eksisterende arter i 60 slekter. Dens opprinnelse går tilbake til mellomtriasperioden, for omtrent 240 millioner år siden. [ 29 ] Når det gjelder mangfold, har det vært en velstående familie frem til i dag. [ 30 ]

Evolusjon siden opprinnelsen har gitt opphav til en vellykket og mangfoldig gruppe: pektinider er tilstede i alle verdens hav, funnet i miljøer som strekker seg fra tidevannssonen til dypet av hadal. Pektinider spiller en svært viktig rolle i mange bunndyrsamfunn og har et bredt spekter av former, størrelser, skulptur og skjellkultur. [ 31 ]

Raines og Poppe [ 33 ] listet opp nesten 900 navn på kamskjellart, men de fleste av dem anses som tvilsomme eller ugyldige. Raines og Poppe nevnte mer enn 50 slekter og rundt 250 arter og underarter . Selv om artene vanligvis er godt avgrenset, er tilskrivningen deres til underfamilier og slekter noen ganger tvetydig, og informasjon om artens fylogeni og slektskap er minimal, ikke minst fordi de fleste verkene har vært basert utelukkende på morfologien til de voksne. [ 34 ]

De tidligste og mest komplette taksonomiske beskrivelsene av denne familien var basert på makroskopiske morfologiske karakterer av de voksne skjellene og representerer vidt divergerende klassifiseringsskjemaer. [ 35 ] [ 36 ] Et visst nivå av taksonomisk stabilitet ble oppnådd da studier av Waller i 1986, 1991 og 1993 konkluderte med evolusjonære forhold mellom pectinid-taxa basert på hypotesemorfologiske synapomorfier, noe som tidligere Pectinidae-klassifiseringssystemer mislyktes. Han opprettet tre underfamilier av Pectinidae: Camptonectinidae, Chlamydinae og Pectininae. [ 37 ]​ [ 38 ]​ [ 39 ]

Rammen for deres fylogeni viser at gjentatte livsvaner stammer fra evolusjonær konvergens og parallellisme. [ 40 ] [ 41 ] Studier har bestemt at familien Pectinidae er monofyletisk, og utvikler seg fra en enkelt felles stamfar. De direkte forfedrene til Pectinidae var kamskjelllignende muslinger av familien Entoliidae. [ 42 ] Entoliidae hadde aurikler og byssalhakk bare i ungdommen, men hadde ikke et ctenolium, et kamlignende arrangement langs kantene av byssalhakket i Pectinidae. Ctenolium er den definerende egenskapen til den moderne familien av Pectinidae og er en egenskap som har utviklet seg innenfor avstamningen. [ 43 ]

I en artikkel fra 2008 skrev Puslednik et al. identifiserte betydelig konvergens av skallmorfologi i en undergruppe av glidende Pectinidae-arter, noe som tyder på at iterativ morfologisk evolusjon kan være mer utbredt i familien enn tidligere antatt. [ 44 ]

Ulike anstrengelser har blitt gjort for å gjennomføre fylogenetiske studier. Bare tre har evaluert mer enn 10 arter [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] og bare én har inkludert flere utgrupper . [ 46 ] Nesten alle tidligere molekylære analyser av Pectinidae har kun brukt mitokondrielle data. Fylogenier basert utelukkende på mitokondrielle sekvensdata gir ikke alltid et nøyaktig estimat av artstreet. Kompliserende faktorer kan oppstå på grunn av tilstedeværelsen av genetiske polymorfismer i forfedreartene og den resulterende koalescensen av avstamninger. [ 48 ]​ [ 49 ]

I de molekylære fylogeniene til Bivalvia har både Spondylidae og Propeamussiidae blitt løst som søstre til Pectinidae. [ 46 ]​ [ 50 ]

Liste over underfamilier og slekter

Familie Pectinidae

  • Underfamilie Camptonectinae Habe, 1977 [ 51 ]
    • Delectopecten Stewart, 1920
    • Cyclopecten Seguenza , 1877
    • Lyropecten Conrad, 1862
    • Pseudohinnites Dijkstra, 1989
  • Underfamilie Hemipectinae Habe, 1977 (omstridt, ofte i Chlamydinae: Chlamydini)
    • Hemipecten Adams & Reeve, 1849
  • Underfamilie Palliolinae Korbkov i Eberzin, 1960
    • Palliolini Waller-stammen, 1993
      • Palliolum Monterosato , 1884
      • Lissochlamys Sacco, 1897
      • Placopecten Verrill , 1897
      • Pseudamussium Mörch, 1853
      • Mesoplum Iredale, 1929
  • Underfamilie Pectininae
    • Amusini Ridewood Tribe, 1903
      • Amusium Roding , 1798
      • Dentamussium Dijkstra, 1990
      • Euvola Dall, 1898
      • Leopecten Masuda, 1971
      • Ylistrum Mynhardt & Alejandrino, 2014
    • Decatopectinini Tribe Waller, 1986
      • Anguipecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938
      • Annachlamys Iredale , 1939
      • Bractechlamys Iredale , 1939
      • Decatopecten Rüppell i GB Sowerby II, 1839
      • Excellichlamys Iredale , 1939
      • Flexopecten Sacco, 1897
      • Glorichlamys Dijkstra, 1991
      • Gloripallium Iredale , 1939
      • Juxtamusium Iredale , 1939
      • Mirapecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938
    • Wilkes Pectinini- stammen , 1810
      • Annachlamys Iredale, 1939
      • † Gigantopecten Rovereto, 1899
      • Minnivola Iredale , 1939
      • † Oopecten Sacco, 1897
      • † Oppenheimopecten Teppner, 1922
      • Pecten Müller , 1776 (inkluderer konge- eller gigantiske kamskjell, Pecten maximus ; Pecten jacobaeus ; japansk kamskjell, Pecten yessoensis ; New Zealand kamskjell, Pecten novaezealandiae ; og Ravenel kamskjell, Pecten raveneli )
      • Serratovola Habe, 1951
  • Underfamilie Chlamydinae von Teppner, 1922
    • Clamydini-stammen von Teppner, 1922
      • Chlamys Röding , 1798
      • Complichlamys Iredale , 1939
      • Coralichlamys Iredale , 1939
      • Equichlamys Iredale , 1929
      • Hinnites Deference , 1821
      • Laevichlamys Waller, 1993
      • Manupecten Monterosato, 1872
      • Nodipecten Dall , 1898
      • Notochlamys Cotton, 1930
      • Pascahinnites Dijkstra & Raines, 1999
      • Pedum Bruguière , 1791
      • Psychrochlamys Jonkers , 2003
      • Scaeochlamys Iredale , 1929
      • Semipallium Jousseaume i Lamy, 1928
      • Swiftopecten Hertlein, 1936
      • Veprichlamys Iredale , 1929
    • Austrochlamydini Jonkers Tribe, 2003
      • Austrochlamys Jonkers, 2003
    • Adamussiini Habe-stammen, 1977
      • Adamussium Thiele, 1934
    • Fortipektinini Masuda-stammen, 1963
      • Mizuhopecten Masuda, 1963
      • Patinopecten Dall , 1898
    • Crassadomini Waller Tribe, 1993
      • Crassadoma Bernard, 1986
      • Caribachlamys Waller, 1993
    • Mimachlamydini Waller Tribe, 1993
      • Mimachlamys Iredale , 1929
      • Spathochlamys Waller, 1993
      • Talochlamys Iredale , 1935 inkluderer Talochlamys pusio (Linnaeus, 1758) == Chlamys distorta (da Costa, 1778)
    • Stammen Aequipectinini F. Nordsieck, 1969
      • Aequipecten Fischer, 1886 (inkluderer Aequipecten muscosus )
      • Argopecten Monterosato, 1889 (inkluderer bukten kamskjell, Argopecten irradians , Atlantic calico kamskjell, Argopecten gibbus , og stillehavs calico kamskjell, Argopecten ventricosus )
      • Cryptopecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938
      • Haumea Dall , Bartsch & Rehder, 1938
      • Leptopecten Verrill , 1897
        • Leptopecten latiauratus Conrad, 1837
      • Volachlamys Iredale , 1939
  • Underfamilie incertae sedis

Bruker

Kamskjell er muslinger av stor kommersiell betydning, på grunn av den velsmakende smaken av kjøttet, som kan spises rå eller kokt (i paier , parmesan, etc.).

Symbolikk

Skallet til vanlig kamskjell ( Pecten jacobaeus ) eller kamskjell fikk dette taksonomiske navnet fra Lineo i 1758, som en gave til symbolet til pilegrimen på Camino de Santiago (Spania). Interessant nok tilsvarer det taksonomiske navnet Pecten jacobaeus gitt av Lineo det endemiske kamskjellskallet i Middelhavet og ikke det mye større kamskjellskallet som er typisk for den galisiske kysten, som kalles Pecten maximus . Siden de er typisk for kysten av Galicia , tok pilegrimene den til sine opprinnelsessteder som bevis på at de hadde nådd veiens ende.

Notater

  1. ^ Robinson og Robinson, 2000 .
  2. ^ "ORMS-side" . 
  3. abcde Shumway og Parsons , 2011 .
  4. Milsom og Rigby, 2009 .
  5. ^ a b c d e f g h Drew, 1906 .
  6. Hautman, Michael (2010). "Den første kamskjell" . Palaontologische Zeitschrift 84 (2): 317-322. S2CID  84457522 . doi : 10.1007/s12542-009-0041-5 . 
  7. Speiser, Daniel I.; Johnsen, Sonke (29. desember 2008). "Sammenlignende morfologi av de konkave speiløyene til kamskjell (Pectinoidea)". American Malacological Bulletin 26 (1–2): 27-33. ISSN  0740-2783 . S2CID  11584708 . doi : 10.4003/006.026.0204 . 
  8. Speiser, DI; Loew, ER; Johnsen, S. (2011). "Spektral følsomhet for de konkave speiløynene til kamskjell: potensielle påvirkninger av habitat, selvscreening og langsgående kromatisk aberrasjon" . Journal of Experimental Biology 214 (3): 422-431. PMID  21228201 . doi : 10.1242/jeb.048108 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  9. ^ "Øyne oppdager skiftende bevegelsesmønstre: dronning kamskjell" . asknature.org . 
  10. Land, M.F.; Fernald, R.D. (1992). «Evolusjonen av øyne» . Annual Review of Neuroscience 15 : 1-29. PMID  1575438 . doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.000245 . 
  11. Speiser, Daniel I.; Johnsen, Sonke (1. juli 2008). Kamskjell reagerer visuelt på størrelsen og hastigheten til virtuelle partikler. Journal of Experimental Biology 211 (13): 2066-2070. ISSN  0022-0949 . PMID  18552295 . doi : 10.1242/jeb.017038 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  12. ^ Gosling, 2015 .
  13. ^ Land, M. F. (1966). "Aktivitet i synsnerven til Pecten maximus som svar på endringer i lysintensitet, og på mønster og bevegelser i optisk miljø . " Journal of Experimental Biology 45 (1): 83-99. 
  14. a b Philipp, EER; Schmidt, M.; Gsottbauer, C.; Sanger, AM; Abele, D. (2008). "Størrelses- og aldersavhengige endringer i adduktormuskelsvømmefysiologi til kamskjell Aequipecten opercularis". Journal of Experimental Biology 211 (15): 2492-2501. PMID  18626084 . doi : 10.1242/jeb.015966 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  15. War, C.; Zenteno-Savin, T.; Maeda-Martinez, AN; Abele, D.; Philipp, EER (2013). "Effekten av rovdyreksponering og reproduksjon på oksidativt stressparametere i Catarina kamskjell Argopecten ventricosus". Comparative Biochemistry and Physiology A 165 (1): 89-96. PMID  23416890 . doi : 10.1016/j.cbpa.2013.02.006 . 
  16. Boadas, MA; Nusetti, O.; Mundarain, F. (1997). "Sesongvariasjon i egenskapene til muskelmitokondrier fra den tropiske kamskjell Euvola (Pecten) ziczac". Marine Biology 128 (2): 247-255. S2CID  84538863 . doi : 10.1007/s002270050089 . 
  17. Matlins, 2001 .
  18. ^ a b Bloom, S. (1975). "Den bevegelige rømningsresponsen til et fastsittende bytte: en gjensidighet med svamp og kamskjell" . Journal of Experimental Biology and Ecology 17 (3): 311-321. doi : 10.1016/0022-0981(75)90006-4 . 
  19. a b Pitcher, CR; Butler, A.J. (1987). "Predasjon av asteroider, rømningsrespons og morfometri av kamskjell med epizoiske svamper". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 112 (3): 233-249. doi : 10.1016/0022-0981(87)90071-2 . 
  20. ^ a b Forester, A.J. (1979). "Forbindelsen mellom svampen Halichondria panicea (Pallas) og kamskjell Chlamys varia (L.): en commensal beskyttende gjensidighet". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 36 (1): 1-10. doi : 10.1016/0022-0981(79)90096-0 . 
  21. Donovan, D.; Bingham, B.; Farren, H.; Gallardo, R.; Vigilant, V. (2002). "Effekter av svampenskorpering på svømmeatferdsenergien og morfometrien til kamskjell Chlamys hastata " . Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 82 (3): 469-476. doi : 10.1017/s0025315402005738 . 
  22. abc Hart , DR ; Chute, A.S. (2004). "Kildedokument for essensielle fiskehabitater: Kamskjell, Placopecten magellanicus, livshistorie og habitategenskaper" . NOAA Tech Memo NMFS NE-189 . 
  23. ^ "Kamskjell akvakultur" . College of Marine Science, University of South Florida . 
  24. Rice, 2012 .
  25. Hautman, Michael (2010). "Den første kamskjell" . Palaontologische Zeitschrift 84 (2): 317-322. S2CID  84457522 . doi : 10.1007/s12542-009-0041-5 . 
  26. ^ Waller, TR (1993). "Utviklingen av Chlamys (Mollusca: Bivalvia: Pectinidae) i det tropiske vestlige Atlanterhavet og det østlige Stillehavet" . American Malacological Bulletin 10 (2): 195-249. 
  27. Harper et al ., 2000 .
  28. Malkowsky, Yaron; Klussmann-Kolb, Annette (mai 2012). "Fylogeni og spatio-temporal fordeling av europeiske Pectinidae (Mollusca: Bivalvia)" . Systematikk og biologisk mangfold 10 (2): 233-242. S2CID  84085349 . doi : 10.1080/14772000.2012.676572 . 
  29. Hautman, Michael (2010). "Den første kamskjell" . Palaontologische Zeitschrift 84 (2): 317-322. S2CID  84457522 . doi : 10.1007/s12542-009-0041-5 . 
  30. ^ Waller, Thomas R. (2006). "Nye fylogenier av Pectinidae (Mollusca: Bivalvia): Forene morfologiske og molekylære tilnærminger". I Shumway, Sandra E., red. Kamskjell: biologi, økologi og akvakultur II (Amsterdam: Elsevier ). s. 1-44. 
  31. Brand, AR (2006). Kamskjelløkologi: distribusjoner og atferd. Kamskjell: Biologi, økologi og akvakultur . Utviklingen innen akvakultur og fiskerivitenskap 35 . s. 651-744. ISBN  97804444504821 . doi : 10.1016/S0167-9309(06)80039-6 . 
  32. Raines, Poppe og Groh, 2006 .
  33. Raines, BK & Poppe, GT (2006): The Family Pectinidae . [ 32 ]
  34. Barucca, M., Olmo, E., Schiaparelli, S. & Canapa, A. (2004): Molekylær fylogeni av familien Pectinidae (Mollusca: Bivalvia)
  35. ^ Waller, Thomas R. (1972). "Den funksjonelle betydningen av noen skallmikrostrukturer i Pectinacea". Paleontologi ( International Geological Congress ). s. 48-56. 
  36. Shumway, Sandra E.; Parsons, G. Jay, red. (7. juni 2016). Kamskjell: biologi, økologi, akvakultur og fiskeri . Elsevier Science. s. 5. ISBN  978-0-444-62719-3 . 
  37. Waller, Thomas R. (1986). "En ny slekt og arter av kamskjell (Bivalvia: Pectinidae) fra utenfor Somalia, og definisjonen av en ny stamme Decatopectinin i" . Nautilus 100 (2): 39-46. doi : 10.5962/bhl.part.26491 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  38. ^ Shumway og Waller, 1991 .
  39. ^ Waller, Thomas R. (1993). "Utviklingen av "Chlamys" (Mollusca: Bivalvia: Pectinidae) i det tropiske vestlige Atlanterhavet og det østlige Stillehavet. American Malacological Bulletin 10 (2): 195-249. 
  40. Alejandrino, A.; Puslednik, L.; Serb, J.M. (2011). "Konvergent og parallell evolusjon i kamskjellenes livsvane" . BMC Evolutionary Biology 11 (1): 164. PMC  3129317 . PMID  21672233 . doi : 10.1186/1471-2148-11-164 . 
  41. ^ Waller, Thomas R. (2007). "Den evolusjonære og biogeografiske opprinnelsen til de endemiske Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) på Galápagosøyene". Journal of Paleontology 81 (5): 929-950. S2CID  86121432 . doi : 10.1666/pleo05-145.1 . 
  42. Dijkstra, HH; Maestrati, P. (2012). "Pectinoidea (Mollusca, Bivalvia, Propeamussiidae, Cyclochlamydidae n. fam., Entoliidae og Pectinidae) fra Vanuatu-øygruppen" . Zoosystema 34 (2): 389-408. S2CID  85935928 . doi : 10.5252/z2012n2a12 . 
  43. ^ Waller, Thomas R. (1984). "Ktenolium av kamskjell: funksjonell morfologi og utvikling av en nøkkelkarakter på familienivå i Pectinacea (Mollusca: Bivalvia)" . Malacology 25 (1): 203-219. 
  44. Puslednik, L.; Serb, J.M. (2008). "Molekylær fylogenetikk til Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) og effekten av utgruppeseleksjon og økt taksonprøvetaking på tretopologi". Molecular Phylogenetics and Evolution 48 (3): 1178-1188. PMID  18579415 . doi : 10.1016/j.impev.2008.05.006 . 
  45. Barucca, M.; Elm, E.; Schiaparelli, S.; Capana, A. (2004). "Molekylær fylogeni av familien Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) basert på mitokondrielle 16S og 12S rRNA-gener". Molecular Phylogenetics and Evolution 31 (1): 89-95. PMID  15019610 . doi : 10.1016/j.impev.2003.07.003 . 
  46. abc Matsumoto , M .; Hayami, I. (2000). "Fylogenetisk analyse av familien Pectinidae (Bivalvia) basert på mitokondriell cytokrom C-oksidase-underenhet". Journal of Molluscan Studies 66 (4): 477-488. doi : 10.1093/mollus/66.4.477 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  47. Saavedra, C.; Pena, J.B. (2006). "Fylogenetikk av amerikanske kamskjell (Bivalvia: Pectinidae) basert på delvise 16S og 12S ribosomale RNA-gensekvenser" . Marine Biology 150 (1): 111-119. S2CID  84205954 . doi : 10.1007/s00227-006-0335-z . 
  48. Pamil, P.; Nei, M. (1988). «Forhold mellom gentrær og artstrær». Molecular Biology and Evolution 5 (5): 568-583. PMID  3193878 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040517 . 
  49. Wu, CI (1991). "Konklusjoner av artsfylogeni i forhold til segregering av eldgamle polymorfismer" . Genetics 127 (2): 429-435. PMC  1204370 . PMID  2004713 . 
  50. Waller, Thomas R., 1998. Opprinnelsen til Molluscan Class Bivalvia and a Phylogeny of Major Groups. s. 1–45. I: PA Johnston & JW Haggart (red.), Bivalves: An Eon of Evolution . Calgary: University of Calgary Press xiv + 461 s.
  51. Habe, 1977 .

Eksterne lenker