Fylogeni er forholdet mellom arter eller taxa generelt. [ 1 ] Selv om begrepet også vises i historisk lingvistikk for å referere til klassifiseringen av menneskelige språk i henhold til deres felles opprinnelse, brukes begrepet hovedsakelig i dens biologiske betydning.
Fylogenetikk er en disiplin innen evolusjonsbiologi som omhandler å forstå de historiske relasjonene mellom forskjellige grupper av organismer basert på fordelingen i et tre eller dikotomisk kladogram av de avledede karakterene (synapomorfiene) til en felles stamfar til to eller flere taksa som inneholder disse plesiomorfe karakterene til felles.
For å rekonstruere fylogenien til en taksonomisk gruppe (familie, slekt, subgenus, etc.) er det viktig å bygge matriser basert på morfologiske og/eller molekylære data (DNA, RNA og proteiner). [ 1 ] [ 2 ] Matrisene analyseres med visse algoritmer som gjør det mulig å finne de korteste fylogenetiske trærne etter sparsomhetsprinsippet som forutsetter minst mulig endringer under antagelsen om at evolusjon skjer på den enkleste måten, det vil si: trærne som anses som det beste fylogenetiske alternativet er de som er kortere, det vil si mer sparsommelige. Å tolke trærne som er oppnådd innebærer å spore historien til gruppen under et evolusjonært paradigme basert på antakelsen om en felles stamfar som hver av kladene stammer fra, med tanke på at disse bare opprettholdes av homologier. Homologitilstanden er et resultat av a priori aksept av eksistensen av monofyli . Å forklare fylogenetiske forhold basert på karakterkartet som tilbys av kladogrammer, gir mulighet for konstruksjon av mer naturlige klassifikasjoner, et av de sentrale formålene med systematikk , en disiplin hvis opprinnelse, i akademiske termer, går tilbake til bidragene til Linné .
Imidlertid har mange klassifikasjoner hatt ulike formål og svarer til ulike metoder og kriterier. De førstnevnte har vært kunstige og bare utilitaristiske; Andre har vært basert på kriterier som vitenskapen for tiden har avvist, og erstattet de taksonomiske kategoriene eller klassifiseringssystemene som er opprettet under disse metodikkene av andre som er legitimert av forskere. Blant de mest relevante strømningene angående de biologiske klassifikasjonene som formidles av metodikken, er det for tiden to forskningsprogrammer som i begynnelsen ble presentert som antagonistiske: fenetisme [ 3 ] og kladisme [ 4 ] og som selv om de deler formålet med å finne en system som ordner mangfoldet av arter og taksonomiske kategorier er basert på ulike postulater, antakelser og hjelpeteorier og på ulike metoder. Fylogenetisk systematikk har seiret gjennom årene fordi homologi (som ikke er et premiss under fenetisk logikk) er i samsvar med antagelsen om en felles stamfar og derfor i samsvar med evolusjon og følgelig med muligheten for å definere mer naturlige taksonomiske ordninger.
Dette behovet for å kjenne den evolusjonære historien til organismer begynner med publiseringen av The Origin of Species av Charles Darwin i 1859, selv om det er tidligere ideer som, i det minste siden Aristoteles , har forsøkt å forklare mangfoldet av livsformer og deres forhold. Å forklare de historiske forholdene mellom arter basert på evolusjon er imidlertid en endeløs og provisorisk oppgave, akkurat som vitenskapelig kunnskap, underlagt teoretiske rammer og politiske omstendigheter. En av milepælene angående begrunnelsen for disse forholdene var bidragene fra Willi Hennig (tysk entomolog, 1913-1976), Walter Zimmermann (tysk botaniker, 1892-1980), Warren H. Wagner , Jr. (amerikansk botaniker, 1920 -2000 ) blant annet for sentraliteten i deres bidrag, både fra et teoretisk og metodisk synspunkt.
Det første trinnet i å rekonstruere organismenes fylogeni er å bestemme hvor like de er hverandre i morfologi , anatomi , embryologi , biogeografi , DNA , RNA og proteinmolekyler , siden disse likhetene til syvende og sist er en indikator på deres genetiske likhet, og dermed av deres evolusjonære forhold .
I kladogrammet deler art 1 med sin forfar alle tilstandene til karakterene bortsett fra stammen, som er treaktig. Art 2 deler igjen med sin forfar alle karakterene bortsett fra fargen på kronbladene, som er rød. De to artene deler alle karakterene med hverandre bortsett fra treaktigheten på stammen og fargen på kronbladene. I dette eksemplet er 2 avstamninger etablert : sekvenser av populasjoner fra stamfar til etterkommere.
I begynnelsen av systematikken var tegnene som ble brukt til å sammenligne grupper med hverandre iøynefallende, hovedsakelig morfologiske. Etter hvert som mer kunnskap ble akkumulert, begynte flere og flere kryptiske karakterer å bli tatt, for eksempel anatomiske, embryologiske, serologiske, kjemiske og til slutt karyotype karakterer og de som er avledet fra molekylær analyse .
Karakterer som tilsvarer stamfaren til en gruppe organismer som beholdes av gruppen sies å være plesiomorfe (forfedre), mens de som utelukkende ble ervervet av den gruppen (i eksemplet den treaktige stammen for art 1 eller kronbladene røde for arter 2) sies å være synapomorfe eller avledet ("nye"). Legg merke til at bare tilstedeværelsen av synapomorfier indikerer at en ny avstamning har blitt dannet, merk også at i mer omfattende fylogenetiske trær, for eksempel følgende:
samme karakter kan være en synapomorfi eller en plesiomorfi, avhengig av fra hvilken del av treet det observeres. For eksempel er den treaktige stammen en synapomorfi for C (og C+A+B), men en plesiomorfi for A, siden den deler den karaktertilstanden med B gjennom deres felles stamfar. En annen måte å si det på er at den treaktige stammen er en avledet karakter fra den opprinnelige befolkningens synspunkt, men den er forfedre til A og B.
Utseendet til det fylogenetiske treet (dets topologi ) er bare gitt av forbindelsene mellom nodene, og ikke av rekkefølgen de er diagrammet i. Dermed er [[A+B]+C] det samme treet som [C+[A+B]]. Topologien er heller ikke gitt av posisjonen som treet er tegnet i, noen ganger er de tegnet oppreist (med stamfaren under og terminalgruppene over), noen ganger tegnes de liggende (med stamfaren til venstre og terminalgruppene). til høyre). De to måtene å tegne dem på er like gyldige. I fylogenetiske trær som de som er presentert her, gir ikke lengden på grenene noen informasjon verken om hvor mye denne avstamningen avviker med hensyn til dens karakterer eller om i hvilket geologisk øyeblikk isolasjonen av denne avstamningen skjedde (men det er trær som gi den informasjonen).
En gruppe som består av én stamfar og alle dens etterkommere kalles en monofyletisk , også kalt klade . Gruppen som noen av dens etterkommere har blitt ekskludert fra kalles parafyletiske . Grupper som består av etterkommere av mer enn én stamfar kalles polyfyletiske . [ referanse nødvendig ]
For eksempel antas det at fugler og krypdyr stammer fra en enkelt felles stamfar, så denne taksonomiske gruppen (gul i diagrammet) anses som monofyletisk . De nåværende reptilene som gruppe har også en felles stamfar for dem alle, men den gruppen (moderne reptiler) inkluderer ikke alle etterkommerne til den stamfaren fordi fuglene blir utelatt (den inkluderer bare de cyan i diagrammet) , en gruppe som dette sier vi [ hvem? ] som er parafyletisk . En gruppe som inkluderte varmblodige virveldyr ville bare inneholde pattedyr og fugler (rød/oransje i diagrammet) og ville være polyfyletisk , fordi medlemmene av denne gruppen ikke inkluderer deres siste felles stamfar. Varmblodige dyr er alle etterkommere av en kaldblodig stamfar. Den endoterme ("varmblodige") tilstanden har dukket opp to ganger, uavhengig, hos pattedyrenes stamfar, på den ene siden, og hos fugler (og kanskje noen eller alle dinosaurer), på den andre. [ referanse nødvendig ]
Noen forfattere holder [ hvem? ] at forskjellen mellom parafyletiske og polyfyletiske grupper er subtil, og de foretrekker å kalle disse to typene sammenstillinger " ikke-monofyletiske ". Mange lenge anerkjente taxaer av planter og dyr viste seg å være ikke-monofyletiske i henhold til fylogenianalyser gjort de siste tiårene, så mange forskere anbefalte å forlate bruken, eksempler på disse taxaene er Prokaryota , Protista , Fiskene , Reptilia , Pteridophytae , Dicotyled , og flere andre. Siden bruken deres er utbredt fordi de har blitt tradisjonelt anerkjent, og fordi mange forskere anser som gyldige parafyletiske taxa (en diskusjon som ennå ikke er ferdig i det vitenskapelige miljøet, det tydeligste eksemplet på et takson som mange [ hvem? ] ønsker å bevare, kanskje det er reptilene ), noen ganger er navnet på taksonen indikert, bortsett fra at navnet er plassert i anførselstegn, for å indikere at taksonet ikke tilsvarer en klade. [ referanse nødvendig ]
Synapomorfiene som karakteriserer hver monofyletisk gruppe er tilstander av karakterer som har sin opprinnelse i stamfaren som er felles for alle medlemmene av gruppen, men som ikke var til stede i forfedre før dem, forfedre felles både for medlemmer av gruppen og for andre grupper. Det må tas i betraktning at selv om en synapomorfi er en tilstand av karakteren som antas å være tilstede i gruppens stamfar, vil den ikke nødvendigvis finnes i alle dens etterkommere, fordi evolusjon kan modifisere den og til og med tilbakeføre den til dens tidligere tilstand ved en tilfeldighet (en prosess kjent som reversering). Derfor er det ikke garantert at en liste over synapomorfier vil bli funnet i alle medlemmer av en gruppe, og bare ved hjelp av et karaktersyndrom kan vi være sikre på at hvert medlem tilhører den kladden. [ referanse nødvendig ]
Konseptet synapomorfi ble først formalisert av Hennig (1966) og Wagner (1980). Mye av den nåværende fylogenetiske analysen er basert på søket etter synapomorfier som gjør det mulig å etablere monofyletiske grupper. Slik sett er de molekylære analysene av DNA som har blitt utført i noen år revolusjonerende, som blant annet bestemmer basesekvensen til samme DNA-stykke i forskjellige taxaer, og direkte sammenligner basesekvensene deres. I disse analysene, som utføres med konserverte sekvenser av spesifikke gener (som rRNA ), er hver base en karakter, og de mulige tilstandene til karakteren er de 4 mulige basene: adenin , tymin , guanin og cytosin . Selv om synapomorfiene funnet gjennom molekylære DNA-analyser er uklare og ikke nyttige for å identifisere organismer i felten eller for å anta at organismer er tilpasset deres miljø, har de fordeler (som antall tegn målt med få ressurser, etablering av mindre subjektive karakterer enn de som er basert på fenotyper ), som gir fylogenetiske analyser enestående presisjon, og tvinger ved mange anledninger til å forlate lenge anerkjente evolusjonshypoteser. Videre, ifølge den molekylære klokkehypotesen , gjør sammenligningen av DNA-sekvenser det mulig å ikke bare bestemme den genetiske avstanden mellom to arter, men også å estimere tiden som har gått siden den siste felles stamfaren. [ referanse nødvendig ]
Regelen for å bygge fylogenetiske trær er gjenkjennelsen av monofyletiske grupper (klader) fra deres synapomorfier (karaktertilstander som er felles for gruppen). Dette gjelder for alle noder i treet unntatt terminalen, på artsnivå. Monofili kan ikke etableres på artsnivå fordi arten av relasjonene mellom organismer endres over og under artsnivået: over artsnivået kan ikke organismer fra to forskjellige klader krysses med hverandre og gi fruktbare avkom, så deres genetiske bakgrunn forblir ublandet . Under artsnivået er det interfertilitet mellom organismer, hvorved genomet til hver organisme er et resultat av kryssing av to forskjellige genom. Denne forskjellen kan skjematiseres som et forgrenet tre for å representere alle grupper av organismer over artsnivået, men i organismer som tilhører samme art, krysser treets grener hverandre og skaper et sammenkoblet nettverk av organismer. Siden mange populasjoner på planeten befinner seg i forskjellige stadier av spesifikasjonsprosessen , og to forskjellige populasjoner noen ganger anerkjennes som forskjellige arter til tross for at de er noe interfertile, er det ikke lett å avgjøre om en karaktertilstand er eksklusiv for en av artene eller ikke Den tilhører også i en lav uprøvet andel den andre arten, eller hvis den på et tidspunkt vil tilhøre den andre arten på grunn av tilfeldig hybridisering.