Equisetaceae

Se også Pteridophyta (frøløse karplanter)
Hestehale
Tidsrekkevidde : Devon - Holocen PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N
taksonomi
Kongerike : anlegg
Divisjon : Monilophyta (tidligere Pteridophyta )
klasse : Equisetopsida
Underklasse: Equisetidae
Bestilling : Equisetales
familie : Equisetaceae (familie nr. 4)
Slekter, underslekter og arter

equisetum

Equisetites †

Den mest oppdaterte klassifiseringen til slekten er den til Christenhusz et al. 2011 [ 1 ]​ [ 2 ] [ 3 ]​ (basert på Smith et al. 2006 , [ 4 ]​ 2008); [ 5 ] som også gir en lineær sekvens av lykofyttene og monilofyttene.

Equisetaceae (vitenskapelig navn Equisetaceae ) er en monotypisk familie (med en enkelt slekt), deres levende slekt er Equisetum (kjent som kjerringrokk ), som er den eneste overlevende til dags dato av alle equisetopsidene , som har en omfattende fossilhistorie mellom devon . og karbon . Equisetaceae er morfologisk svært karakteristiske, med en stilk med rygger og daler, reduserte blader arrangert i hvirvler, og fruktbare blader omdannet til sporangioforer forent i terminale strobili. Denne slekten består av 15 arter gruppert i to underslekter og en art ( Equisetum bogotense Kunth ) som er søster til de andre 14. Arter innenfor hver underslekt hybridiserer lett.

Karakterer

Kjerringrokk er karplanter med en haplodiplontisk livssyklus der generasjonsvekslingen er ganske tydelig, med flercellede og uavhengige sporofytter og gametofytter, med sporer som enhet for spredning og motstand. Gametofytten er en "thallus" (kropp uten organisering), og sporofytten er en "knokkel" (med rot, stilk og karsystem). På grunn av disse egenskapene er de tradisjonelt gruppert med " pteriofyttene ".

De fotosyntetiske stilkene vokser fra et underjordisk rhizom gjennom et meristem som består av en pyramideformet apikal celle som deler seg i tre retninger.

Stilkene har godt differensierte noder og internoder, nodene sies å være "hovne", "leddlignende". Overflaten av stilken i strene er rillet: den presenterer langsgående rygger og daler (folder og striae, carinae og valleculae), en unik karakter i monilofytter. Stammehudceller avsetter silika på stammeoverflaten som fungerer som en støttende forsterkning. Stengelen er vanligvis hul, lik formen på et siv ; Observerer i tverrsnittet av stilken et sentralt hull og andre små hull på innsiden av ryggene og dalene.

Bladene (reduserte eufyller) er veldig små (vanligvis mindre enn 2 cm lange) og har et skjellete utseende, de er anordnet rundt stilken på en kronglete måte (mer enn 2 blader i samme node), og de er sammenflettede (de er sveiset sammen ved basen), og danner en kappe eller krone — "skjede" — som noen ganger er mer eller mindre fortykket. Bladene er først bare fotosyntetiske, tørker senere [ referanse nødvendig ] . De forsynes kun av en uforgrenet karbunt . [ referanse nødvendig ]

Et stort antall grener i underslekten Equisetum kan starte fra nodene , med et kronglete arrangement, og en morfologi som ligner på stammen.

På enden av de fruktbare grenene er strobilus , dannet av virvlene av fruktbare blader (kalt "sporangioforer" i denne kladden).

Aksen til strobilus kan være grønn eller ikke grønn, og er aldri forgrenet. Sporangioforene er peltate (fotformede), ikke-fotosyntetiske. De unge sporangioforene er pulvinuloformede og får deretter en sekskantet form (i overfladisk syn), på grunn av den mekaniske kraften de utøver på hverandre.

På den indre overflaten av sporangioforen oppstår sporangiaene , som henger under den utvidede toppen av sporangioforen.

Sporangiene presenterer en sekundær fortykkelse av veggen i en spiralformet form (Bateman 1991). Sporangia er av typen eusporangiat: store, ringløse, langstrakte, som produserer mange (mer enn 1000) sporer per sporangia.

Strobiliene forlenges ved modenhet for å skille sporangioforene og tillate sporespredning (sitering nødvendig).

Sporene spres av vinden.

Sporene er sfæriske, grønne, med en sirkulær åpning, og med fire til seks elater (lange stropplignende utvidelser) kveilet rundt sporen, som raskt retter ut og hjelper sporenes bevegelse når den forlater sporangium i dehiscens.

Equisetaceae er homosporiske planter (alle sporer er like). I homosporiske planter generelt har sporer evnen til å produsere gametofytter som er i stand til å gi opphav til mannlige og kvinnelige gameter (sporer produserer hermafroditiske gametofytter). Imidlertid er det en kontrovers om hvorvidt gametofyttene til equisetaceae er hermafroditiske eller ikke. Noen gametofytter produserer bare antheridia (som bærer mannlige gameter), andre gametofytter produserer bare archegonia (bærer kvinnelige gameter). I følge Judd et al. (2002), blir i det minste de "kvinnelige" gametofyttene bifil senere.

Gametofytter er grønne, overfladiske.

Antheridia produserer et stort antall multiflagellate spermier. Spermmorfologi knytter tydelig Equisetaceae til de andre monilofyttene .

Antall kromosomer x = 108.

Systematikk

Teoretisk innføring i fylogeni

Både morfologi og DNA molekylære analyser (gjort på rbcL , trnL-F , rps4 plastidsekvenser ) indikerer at det er monofyletisk (Pryer et al. 2001 [ 6 ] og 2004, [ 7 ] Des Marais et al. 2003, [ 8 ] Guillon 2004). [ 9 ]

Denne slekten er sammensatt av to underslekter, hybridisering er hyppig mellom arter av samme underslekt, men ikke mellom arter av forskjellige underslekter. Molekylær DNA-analyser av alle 15 arter (basert på en kombinert analyse av to kloroplastmarkører, trnL-F og rbcL ), viser en robust konsensus for monofylien til de to underslektene. Et enkelt resultat er en ny oppfatning: den søramerikanske arten, Equisetum bogotense , tilhører ikke noen av de to underslektene, men er søster til de andre 14 artene.

Den kombinerte analysen av morfologi og DNA-sekvenser (på rbcL- , atpB- , rps4- kloroplastidsekvensene og på kjernesekvensen for den lille rDNA-underenheten) plasserte den som en søsterklade til Marattiaceae og leptosporangiate bregner, og dannet blant de tre en søster kladde til Ophioglossaceae og Psilotaceae (Pryer et al. 2001 [ 6 ] og 2004 [ 7 ] ). Morfologiske karakterer som inkluderer Equisetum med resten av bregnene i Monilophyta - kladen , er spermmorfologi (Renzaglia et al. 2000) [ 10 ] og rotkarakterer (Kato 1983). [ 11 ]​ Det resulterende kladogrammet er det som vises i følgende graf:

Taksonomi

Teoretisk innføring i taksonomi

Den mest oppdaterte klassifiseringen til slekten er den til Christenhusz et al. 2011 [ 1 ]​ [ 2 ] [ 3 ]​ (basert på Smith et al. 2006 , [ 4 ]​ 2008); [ 5 ] som også gir en lineær sekvens av lykofyttene og monilofyttene.

1 familie. 1 slekt ( Equisetum ). Referanser: Des Marais et al. (2003), Guillon (2004, 2007), Hauke ​​(1963, 1978), Schaffner (1930). Merk: Plasseringen av Equisetidae er fortsatt uklar. Noen studier basert på plastid-DNA plasserer den som en bror til Marattiidae (Pryer et al. 2004, Smith et al. 2006a), men Rai & Graham (2010) fant at Equisetidae er en bror til resten av bregnene. Dette forholdet er mer konsistent med fossilregistreringen (Taylor et al. 2009) og samsvarer med morfologien til gruppen, selv om vi mener den bør inkluderes i bregnelinjen, det vil si Polypodiopsida (i betydningen Pryer et al. . 2001).

Klassifikasjon sensu Smith et al. 2006

Clader og høyere taxa: Plantae (clade), Viridiplantae , Streptophyta , Streptophytina , Embryophyta , Tracheophyta , Euphyllophyta , Monilophyta , Class Equisetopsida , Order Equisetales , Family Equisetaceae , Genus Equisetum .

Equisetum kommer fra det latinske equus (hest) og seta (purke).

Vanlig navn: kjerringrokk .

Omskrift: to underslekter, som noen ganger er anerkjent i slektskategorien, og en søramerikansk art, Equisetum bogotense , som er søster til alle de andre:

Equisetum bogotense Kunth Underslekt Equisetum . 8 arter. Underslekten Hippochaete . 7 arter.

Andre klassifiseringer

I de mer tradisjonelle klassifiseringene som Engler , med reduserte blader, lik mikrofyller, ble kladen tenkt på som en primitiv pteridofytt, og ble tildelt sin egen klasse, ansett som nyere enn psilotene (som har enda mer reduserte blader ) . ), og eldre enn de andre bregnene.

Med så mange utvetydige karakterer (stammemorfologien, de hvirvlende bladene, sporangioforene) ble kladden raskt gjenkjent som sådan, så omskjæringen (dvs. hvilke undertaksoner den er sammensatt av) har ikke endret seg. Sensu Engler- klassifiseringen er som følger:

Økologi

Utbredt: De finnes over hele verden unntatt Australia, New Zealand og Antarktis. Det største antallet arter finnes mellom 40º og 60º nordlig bredde.

Urteaktige, rhizomatøse og flerårige planter. Bambusoid morfologi (ikke relatert til bambus). Stengler er normalt mindre enn 1 meter høye, men kan nå 8 meter i E. giganteum . Stengler 2-4 cm i diameter.

Terrestrisk til akvatisk. Disse plantene er kolonisatorer av avskogede områder, innsjøkanter og våtmarker .

Evolusjon

Fossile slektninger av Equisetum dukker opp fra devon (for ca. 408-360 millioner år siden) og har senere blitt rikere og relativt små (mindre enn 1 m høye) tilpasset understokken til karbonskoger .

Noen medlemmer av Equisetopsid-kladen har stengler som nådde 20 meter i høyden, men de ble utdødd i Karbon, akkurat som de gigantiske lykofyttene på den tiden.

De tidligste fossilene som tydelig kan tilordnes Equisetaceae-avstamningen (klare forfedre til Equisetum ) er fra eocen (ca. 54–38 millioner år siden), men slekten kan strekke seg så langt tilbake som Perm , for mer enn 300 millioner år siden.

Økonomisk betydning

Silikaen som er tilstede i stilkene gjør dem gode for skrubbing; nybyggere i Nord-Amerika brukte dem til å skrubbe kokekar, en praksis som tilsynelatende ga opphav til et annet vanlig navn for denne planten, "skurerush." Tradisjonelle håndverkere av kunstnerisk forgylling har brukt den tørkede calamusen til denne planten siden middelalderen for å polere forgylte overflater, for eksempel polykrome skulpturer og rammer for lerret, og dermed oppnå kontraster av glans og matt.

Medisinsk bruk

Equisetum giganteum L. og andre equisetaceae er mye brukt som medisinplanter, og luftdelen deres brukes som vanndrivende middel. I Argentina er Equisetum giganteum en offisiell medisinplante siden den har en monografi i Argentine National Pharmacopoeia VI Edition.

Se også

Referanser

Siterte referanser

  1. ^ a b Christenhusz et al. 2011. En lineær sekvens av eksisterende familier og slekter av lykofytter og bregner. Phytotaxa 19: 7-54. ( pdf )
  2. ↑ a b Forord til "Lineær sekvens, klassifisering, synonymi og bibliografi over karplanter: Lykofytter, bregner, gymnospermer og angiospermer" pdf
  3. ↑ a b Korreksjoner til Phytotaxa 19: Lineær sekvens av lykofytter og bregner pdf
  4. ^ a b A.R. Smith, KM Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, PG Wolf. 2006. "En klassifisering for eksisterende bregner." Taxon 55(3), 705-731 ( pdf )
  5. ↑ a b Smith, AR, Pryer, KM, Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, PG (2008) Fern-klassifisering, s. 417–467 i: Ranker, TA, & Haufler, CH (red.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge, Cambridge University Press .
  6. ^ a b Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt og Sedonia D. Sipes. 2001. "Hestehaler og bregner er en monofyletisk gruppe og de nærmeste levende slektninger til frøplanter." Nature 409: 618-622 (pdf her ).
  7. ^ a b Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith og Raymond Cranfill. 2004. "Fylogeni og evolusjon av bregner (monilofytter) med fokus på de tidlige leptosporangiate divergensene." American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf her ).
  8. ↑ Des Marais, DL, Smith, AR, Britton, DM og Pryer, KM 2003. Fylogenetiske forhold og utvikling av eksisterende kjerringrokk, Equisetum , basert på kloroplast-DNA-sekvensdata ( rbcL og trnL-F ). Int. J. Pl. Sci. 164: 737-751. (pdf her )
  9. ↑ Guillon, JM 2004. Phylogeny of horsetails ( Equisetum ) basert på kloroplast rps4 -genet og tilstøtende ikke-kodende sekvenser. Syst. Bot. 29: 251-259. (oppsummering her )
  10. ↑ Renzaglia, KS, Duff, RJ, Nickrent, DL, og Garbary, DJ 2000. Vegetative og reproduktive innovasjoner av tidlige landplanter; implikasjoner for en enhetlig fylogeni. Philos. Trans. Ser. B. 355: 769-793.
  11. ↑ Kato, M. 1983. Klassifiseringen av hovedgrupper av pteridofytter. J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, seksjon 3, Bot . 13: 263-283.

Eksterne lenker

j