Karbonfiksering



All kunnskapen som mennesket har samlet i århundrer om Karbonfiksering er nå tilgjengelig på internett, og vi har samlet og bestilt den for deg på en mest mulig tilgjengelig måte. Vi vil at du skal kunne få tilgang til alt relatert til Karbonfiksering som du vil vite raskt og effektivt; at opplevelsen din er hyggelig og at du føler at du virkelig har funnet informasjonen om Karbonfiksering som du lette etter.

For å nå våre mål har vi gjort en innsats for ikke bare å få den mest oppdaterte, forståelige og sannferdige informasjonen om Karbonfiksering, men vi har også passet på at utformingen, lesbarheten, lastehastigheten og brukervennligheten til siden være så hyggelig som mulig, slik at du på denne måten kan fokusere på det essensielle, kjenne til all data og informasjon som er tilgjengelig om Karbonfiksering, uten å måtte bekymre deg for noe annet, vi har allerede tatt hånd om det for deg. Vi håper vi har oppnådd vårt formål og at du har funnet informasjonen du ønsket om Karbonfiksering. Så vi ønsker deg velkommen og oppfordrer deg til å fortsette å nyte opplevelsen av å bruke scientiano.com.

Filamentøse cyanobakterier
Cyanobakterier som disse utfører fotosyntese. Fremveksten deres varslet utviklingen av mange fotosyntetiske planter, som oksygenerte jordens atmosfære.

Karbonfiksering eller karbonassimilering er prosessen der uorganisk karbon (spesielt i form av karbondioksid ) omdannes til organiske forbindelser av levende organismer . Forbindelsene brukes deretter til å lagre energi og som struktur for andre biomolekyler . Kull blir først og fremst fikset gjennom fotosyntese , men noen organismer bruker en prosess som kalles kjemosyntese i fravær av sollys.

Organismer som vokser ved å fikse karbon kalles autotrofer , som inkluderer fotoautotrofer (som bruker sollys) og litoautotrofer (som bruker uorganisk oksidasjon). Heterotrofer er ikke selv i stand til karbonfiksering, men er i stand til å vokse ved å konsumere karbonet som er fikset av autotrofer eller andre heterotrofer. "Fast karbon", "redusert karbon" og "organisk karbon" kan alle brukes om hverandre for å referere til forskjellige organiske forbindelser.

Netto vs. brutto CO 2 -fiksering

Den primære formen for uorganisk karbon som er fikset er karbondioksid (CO 2 ). Det anslås at omtrent 258 milliarder tonn karbondioksid blir omdannet ved fotosyntese årlig. Flertallet av fiksasjonen skjer i terrestriske miljøer, spesielt i tropene. Bruttomengden av fast karbondioksid er mye større siden omtrent 40% forbrukes av respirasjon etter fotosyntese.

Oversikt over veier

Selv om karbon hovedsakelig er fikset gjennom de 6 autotrofiske veiene, er det også ikke-autotrofiske veier.

Seks autotrofiske karbonfikseringsveier er kjent fra og med 2011. Calvin -syklusen fikserer karbon i kloroplastene til planter og alger, og i cyanobakteriene . Det fikser også karbon i den anoksygeniske fotosyntesen i en type proteobakterier som kalles lilla bakterier , og i noen ikke-fototrofiske proteobakterier.

Av de fem andre autotrofiske veiene er to bare kjent i bakterier (den reduktive sitronsyresyklusen og 3-hydroksypropionat-syklusen ), to bare i archaea (to varianter av 3-hydroksypropionat-syklusen), og en i både bakterier og archaea ( den reduktive acetyl CoA -banen ).

Oksygenisk fotosyntese

I fotosyntesen , driver energi fra sollys organisk bundet karbon pathway . Oksygenisk fotosyntese brukes av de primære produsentene - planter, alger og cyanobakterier . De inneholder pigmentet klorofyll , og bruker Calvin -syklusen til å fikse karbon autotrofisk. Prosessen fungerer slik:

2H 2 O 4e - + 4H + + O 2
CO 2 + 4e - + 4H + CH 2 O + H 2 O

I det første trinnet blir vann dissosiert til elektroner , protoner og fritt oksygen . Dette tillater bruk av vann, et av de mest forekommende stoffene på jorden, som en elektrondonor - som en kilde til å redusere strøm. Frigjøring av fritt oksygen er en bivirkning med enorme konsekvenser. Det første trinnet bruker energien fra sollys til å oksidere vann til O 2 , og til slutt til å produsere ATP

ADP + P i ATP + H 2 O

og reduktanten, NADPH

NADP + + 2e - + 2H + NADPH + H +

I det andre trinnet, kalt Calvin -syklusen, utføres selve fikseringen av karbondioksid. Denne prosessen bruker ATP og NADPH. Calvinsyklusen i planter står for overvekten av karbonfiksering på land. I alger og cyanobakterier står det for overvekt av karbonfiksering i havene. Calvinsyklusen omdanner karbondioksid til sukker, som triose fosfat (TP), som er glyseraldehyd 3-fosfat (GAP) sammen med dihydroksyacetonfosfat (DHAP):

3 CO 2 + 12 e - + 12 H + + P i TP + 4 H 2 O

Et alternativt perspektiv står for NADPH (kilde til e - ) og ATP:

3 CO 2 + 6 NADPH + 6 H + + 9 ATP + 5 H 2 O TP + 6 NADP + + 9 ADP + 8 P i

Formelen for uorganisk fosfat (P i ) er HOPO 3 2 + 2H + . Formler for triose og TP er C 2 H 3 O 2 -CH 2 OH og C 2 H 3 O 2 -CH 2 OPO 3 2 + 2H +

Evolusjonære hensyn

Et eller annet sted mellom 3,8 og 2,3 milliarder år siden, forfedre av cyanobakterier utviklet oxygenic fotosyntese , muliggjør bruken av den rikelige ennå forholdsvis oksydert molekyl H 2 O som en elektrondonor for elektrontransportkjeden av lys-katalysert protonpumpe ansvarlig for effektiv ATP syntese. Da dette evolusjonære gjennombruddet skjedde, antas autotrofi (vekst som bruker uorganisk karbon som eneste karbonkilde) allerede blitt utviklet. Spredningen av cyanobakterier, på grunn av deres nye evne til å utnytte vann som en kilde til elektroner, endret imidlertid det globale miljøet radikalt ved å oksygenere atmosfæren og ved å oppnå store strømninger av CO 2 -forbruk.

CO 2 konsentrerende mekanismer

Mange fotosyntetiske organismer har ikke skaffet seg CO 2 -konsentrasjonsmekanismer (CCM), som øker konsentrasjonen av CO 2 tilgjengelig for den første karboksylasen i Calvin -syklusen, enzymet RuBisCO . Fordelene med en CCM inkluderer økt toleranse for lave eksterne konsentrasjoner av uorganisk karbon, og reduserte tap for fotorespirasjon . CCM kan gjøre planter mer tolerante for varme og vannstress.

CO 2 -konsentrasjonsmekanismer bruker enzymet carbonic anhydrase (CA), som katalyserer både dehydrering av bikarbonat til CO 2 og hydrering av CO 2 til bikarbonat

HCO 3 - + H + CO 2 + H 2 O

Lipidmembraner er mye mindre gjennomtrengelige for bikarbonat enn for CO 2 . For å fange uorganisk karbon mer effektivt, har noen planter tilpasset de anaplerotiske reaksjonene

HCO 3 - + H + + PEP OAA + P i

katalyseres av PEP-karboksylase (PEPC), for å karboksylat fosfoenolpyruvat (PEP) til oksaloacetat (OAA) som er et C- 4- dikarboksylsyre .

CAM -planter

CAM -planter som bruker metabolisme av Crassulacean -syre som en tilpasning for tørre forhold. CO 2 kommer inn gjennom stomata i løpet av natten og omdannes til 4-karbonforbindelsen, eplesyre , som frigjør CO 2 for bruk i Calvin-syklusen i løpet av dagen, når stomata er lukket. Gjødseljadeplanten ( Crassula ovata ) og kaktusene er typiske for CAM -planter. Seksten tusen plantearter bruker CAM. Disse plantene har en karbonisotopsignatur på -20 til 10 .

C 4 planter

C 4- anlegg innleder Calvin-syklusen med reaksjoner som inneholder CO 2 i en av 4-karbonforbindelsene, eplesyre eller asparaginsyre. C 4 planter har en særegen intern bladanatomi. Tropiske gress, som sukkerrør og mais er C 4 -planter, men det er mange bredbladede planter som er C 4 . Totalt sett, 7600 arter av landplanter bruk C 4 karbonfiksering, tilsvarende ca. 3% av alle arter. Disse plantene har en karbonisotopsignatur på -16 til -10 .

C 3 planter

Det store flertallet av plantene er C 3 -planter . De er såkalte å skille dem fra CAM og C- 4 planter, og fordi de karboksyleringsfremgangsmåter produkter av Calvin syklusen er 3-karbonforbindelser. De mangler C- 4 dikarboksylsyre-sykluser, og derfor har høyere CO 2 erstatningspunkter enn CAM eller C 4 planter. C 3 -planter har en karbonisotopsignatur på -24 til -33 .

Bakterier og cyanobakterier

Nesten alle cyanobakterier og noen bakterier bruker karboksysomer for å konsentrere karbondioksid. Karboksysomer er proteinshell fylt med enzymet RuBisCO og en karbonanhydrase . Karbonanhydrasen produserer CO 2 fra bikarbonatet som diffunderer inn i karboksysomet. Det omkringliggende skallet hindrer tap av karbondioksid, og bidrar til å øke konsentrasjonen rundt RuBisCO.

Eukaryote alger

I eukaryote alger tjener forskjellige bikarbonattransportører og karbonholdige anhydraser til å øke CO 2 -fluksbalansen mot pyrenoidet, et lavt CO 2 -permeabelt subcellulært rom i kloroplasten som inneholder det meste av RuBisCO.

Andre autotrofe veier

Omvendt Krebs -syklus

Den reverse Krebs syklus , også kjent som revers TCA-syklus (RTCA) eller reduktiv sitronsyresyklusen , er et alternativ til standard Calvin-Benson syklus for organisk bundet karbon. Det har blitt funnet i strenge anaerobe eller mikroaerobe bakterier (som Aquificales ) og anaerobt arkea . Det ble oppdaget av Evans, Buchanan og Arnon i 1966 og jobbet med den fotosyntetiske grønne svovelbakterien Chlorobium limicola . Syklusen innebærer biosyntese av acetyl-CoA fra to molekyler CO 2 . De viktigste trinnene i den omvendte Krebs -syklusen er:

  • Alfa-ketoglutarat til isocitrat , ved bruk av NADPH + H + og et annet CO 2 -molekyl

Denne veien er syklisk på grunn av regenerering av oksaloacetatet.

Den omvendte Krebs -syklusen brukes av mikroorganismer i anaerobe miljøer. Spesielt er det en av de mest brukte veiene i hydrotermiske ventilasjonsåpninger av Epsilonproteobacteria . Denne funksjonen er veldig viktig i hav. Uten det ville det ikke vært noen primærproduksjon i afotiske miljøer, noe som ville føre til habitater uten liv. Så denne typen primærproduksjon kalles "mørk primærproduksjon".

Et annet viktig aspekt er symbiosen mellom Gammaproteobacteria og Riftia pachyptila . Disse bakteriene kan veksle fra den Calvin-Benson syklus til syklus RTCA og vice versa i respons til forskjellige konsentrasjoner av H 2 S i miljøet.

Reduktiv acetyl CoA -vei

Den reduktive acetyl CoA-banen (CoA) -veien, også kjent som Wood-Ljungdahl-banen, ble oppdaget av Harland G. Wood og Lars G. Ljungdahl i 1965, takket være deres studier på Clostridium thermoaceticum , en Gram-positiv bakterie som nå heter Moorella thermoacetica . Det er et acetogen , en anaerob bakterie som bruker CO 2 som elektronakseptor og karbonkilde, og H 2 som elektrondonor for å danne eddiksyre. Denne metabolismen er utbredt i phylum Firmicutes , spesielt i Clostridia .

Stien brukes også av metanogener , som hovedsakelig er Euryarchaeota , og flere anaerobe kjemolitoautotrofer, for eksempel sulfatreduserende bakterier og archaea. Det blir sannsynligvis også utført av Brocadiales, en rekkefølge av Planctomycetes som oksiderer ammoniakk i anaerob tilstand. Hydrogenotrofisk metanogenese , som bare finnes i visse arkeområder og står for 80% av den globale metanogenesen, er også basert på den reduktive acetyl CoA -banen.

Den Karbonmonoksid dehydrogenase / Acetyl-CoA-syntase er oksygenfølsomme enzym som muliggjør reduksjonen av CO 2 til CO og syntese av acetyl-CoA i flere reaksjoner.

En gren av denne banen, metylgrenen, er lik, men ikke-homolog mellom bakterier og archaea. I denne grenen skjer reduksjonen av CO 2 til en metylrest bundet til en kofaktor. Mellomproduktene er formiat for bakterier og formyl-metanofuran for archaea, og også bærerne, henholdsvis tetrahydrofolat og tetrahydropteriner i bakterier og archaea, er forskjellige, for eksempel enzymer som danner den kofaktorbundne metylgruppen.

Ellers er karbonylgrenen homolog mellom de to domenene og består av reduksjon av et annet molekyl av CO 2 til en karbonylrest bundet til et enzym, katalysert av CO-dehydrogenase/acetyl-CoA-syntase. Dette nøkkelenzymet er også katalysatoren for dannelse av acetyl-CoA ut fra produktene fra de tidligere reaksjonene, metyl- og karbonylrestene.

Denne karbonfikseringsveien krever bare ett molekyl ATP for produksjon av ett molekyl pyruvat, noe som gjør denne prosessen til et av hovedvalgene for kjemolitoautotrofer begrenset i energi og lever under anaerobe forhold.

3-hydroksypropionat sykkel

Den 3-hydroksypropionat sykkel , også kjent som 3-HP / malyl-CoA-syklus, ble oppdaget ved Helge Holo i 1989. Det er en bane av organisk bundet karbon og utnyttes av grønne ikke-svovel phototrophs av Chloroflexaceae familien, herunder den maksimale eksponenten denne familien Chloroflexus auranticus som denne måten ble oppdaget og demonstrert på.

3-Hydroxipropionate-sykkelen består av to sykluser, og navnet på denne måten kommer fra 3-Hydroxyporopionate som tilsvarer en mellomliggende egenskap ved den.

Den første syklusen er en måte å syntetisere glykoksilat på. I løpet av denne syklusen fikseres to bikarbonatmolekyler takket være virkningen av to enzymer: Acetyl-CoA-karboksylasen katalyserer karboksyleringen av Acetyl-CoA til Malonyl-CoA og Propionyl-CoA karboksylase katalyserer karboksyleringen av propionyl-CoA til metylamalonyl-CoA. Fra dette punktet fører en rekke reaksjoner til dannelsen av glykoksylat som dermed vil bli en del av den andre syklusen.

I den andre syklusen er glykoksilat omtrent ett molekyl av Propionyl-CoA som danner metylamalonyl-CoA. Dette blir igjen konvertert gjennom en serie reaksjoner til Citramalyl-CoA. Citramalyl-CoA er delt i pyruvat og acetyl-CoA takket være enzymet MMC lyase. På dette tidspunktet frigjøres pyruvat, mens Acetyl-CoA blir gjenbrukt og karboksylert igjen ved Malonyl-coa og dermed rekonstituerer syklusen.

19 er de totale reaksjonene som er involvert i 3-hydroksypropionat-sykkel, og 13 er de multifunksjonelle enzymene som brukes. Multifunksjonaliteten til disse enzymene er et viktig trekk ved denne banen som dermed tillater fiksering av 3 bikarbonatmolekyler.

Det er en veldig dyr måte: 7 ATP -molekyler brukes til syntese av det nye pyruvat og 3 ATP for fosfattriosen.

En viktig egenskap ved denne syklusen er at den tillater co-assimilering av mange forbindelser som gjør den egnet for de mixotrofe organismer.

To andre sykluser relatert til 3-hydroksypropionatsyklusen

En variant av 3-hydroksypropionatsyklusen ble funnet å fungere i den aerobe ekstreme termoacidofile arkeonen Metallosphaera sedula . Denne banen kalles 3-hydroksypropionat/4-hydroksybutyratsyklusen.

Nok en variant av 3-hydroksypropionatsyklusen er dikarboksylat/4-hydroksybutyratsyklus. Det ble oppdaget i anaerob archaea. Det ble foreslått i 2008 for hypertermofile arkeonen Ignicoccus hospitalis .

Kjemosyntese

Kjemosyntese er karbonfiksering drevet av energi oppnådd ved oksidasjon av uorganiske stoffer (f.eks. Hydrogengass eller hydrogensulfid ), i stedet for fra sollys. Svovel- og hydrogenoksiderende bakterier bruker ofte Calvin-syklusen eller den reduktive sitronsyresyklusen.

Ikke-autotrofe veier

Selv om nesten alle heterotrofer ikke kan syntetisere komplette organiske molekyler fra karbondioksid, er noe karbondioksid innlemmet i metabolismen. Spesielt pyruvatkarboksylase bruker karbondioksid (som bikarbonationer) som en del av glukoneogenesen , og karbondioksid forbrukes i forskjellige anaplerotiske reaksjoner . Nylig ble det også vist at også 6-fosfoglukonat dehydrogenase katalyserer den reduktive karboksyleringen av ribulose 5-fosfat til 6-fosfoglukonat i E. coli under forhøyede CO 2 -konsentrasjoner. Med tanke på CO 2 -konsentrasjonen i habitatet til E. coli (f.eks. Tarm hos pattedyr), kan denne reaksjonen også skje naturlig. I fremtiden kan denne eiendommen utnyttes for utforming av ruter for fiksering av syntetisk karbon.

Karbonisotopdiskriminering

Noen karboksylaser , spesielt RuBisCO , binder fortrinnsvis den lettere karbonstabile isotopen karbon-12 over den tyngre karbon-13 . Dette er kjent som karbonisotopdiskriminering og resulterer i karbon-12 til karbon-13-forhold i anlegget som er høyere enn i fri luft. Måling av dette forholdet er viktig i evalueringen av vannbrukseffektivitet i anlegg, og også i vurderingen av mulige eller sannsynlige kilder til karbon i globale karbonsyklusstudier.

Se også

Referanser

Videre lesning

Opiniones de nuestros usuarios

Tomas Bye

Det er alltid godt å lære. Takk for artikkelen om Karbonfiksering.

Johnny Aas

Artikkelen om Karbonfiksering er fullstendig og godt forklart. Jeg ville ikke legge til eller fjerne et komma.

Ove Tvedt

Jeg liker siden, og artikkelen om Karbonfiksering er den jeg lette etter.

Odd Aas

Det er en god artikkel om Karbonfiksering. Den gir nødvendig informasjon, uten utskeielser.