Mykoheterotrofi (fra det greske micos 'sopp', héteros 'annerledes' og trofé ' mat ') er et biologisk forhold etablert mellom visse klasser av planter og sopp der plantene får, helt eller delvis, næringsstoffene gjennom parasittisme på soppen snarere enn ved fotosyntese . En mykoheterotrof er den parasittiske planten i dette forholdet. Mykoheterotrofi regnes som et utnyttende forhold, og mykoheterotrofer er uformelt kjent som " mykorrhizautnyttere ." Dette forholdet blir også referert til som mykotrofi , selv om dette begrepet også brukes om planter som har gjensidige mykorrhiza- forhold . [ 1 ]
Total (eller obligatorisk) mykoheterotrofi eksisterer når en plante som ikke fotosyntetiserer (en plante som mangler klorofyll eller funksjonell fotosyntese) får alle sine næringsstoffer fra soppene den parasitterer. Delvis (eller fakultativ) mykoheterotrofi eksisterer når en plante er i stand til fotosyntese, men parasitterer en sopp som en supplerende tilførsel av næringsstoffer. Grønne planter som har denne doble evnen til å absorbere næringsstoffer fra en sopp ved mykoheterotrofi, samtidig som de beholder den autotrofe evnen som fotosyntesen gir dem, kalles mixotrofer . [ 2 ] [ 3 ] Det er også planter, som noen arter av orkideer , som ikke fotosyntetiserer og er obligatorisk mykoheterotrofe i deler av livssyklusen mens de fotosyntetiserer og er fakultative mykoheterotrofe eller autotrofe for resten av livssyklusen. [ 4 ] Det er viktig å merke seg at andre planter som ikke utfører fotosyntese og som også er aklorofylle (det vil si at de ikke har klorofyll), slik som artene av Cuscuta- eller Orobanche- slektene, ikke er mykoheterotrofe siden de er parasittiske . planter som direkte parasitterer karvevet til andre planter. [ 5 ]
Inntil for noen år siden ble det feilaktig trodd at planter som ikke utfører fotosyntese hentet næringsstoffene sine direkte fra organisk materiale på en saprofytisk måte , lik den som brukes av sopp. Slike planter ble derfor kalt " saprofytter ". Det er nå kjent at disse plantene ikke er i stand til direkte absorpsjon og fordøyelse av organisk materiale, og at de for å få mat må ty til mykoheterotrofisk eller direkte parasittisme av andre planter. [ 6 ] [ 7 ]
Grensesnittet mellom planten og dens sopppartnere i denne assosiasjonen er mellom plantens røtter og mycelet til soppen. Mykoheterotrofi ligner derfor mye på mykorrhiza , og anses faktisk nå å ha utviklet seg fra mykorrhiza, [ 6 ] bortsett fra at ved mykoheterotrofi er strømmen av næringsstoffer fra soppen til planten, og ikke omvendt. [ 8 ] [ 9 ]
Mykoheterotrofer kan derfor betraktes som epiparasitter , siden de tar energi fra sopp som igjen får sin energi fra andre karplanter . [ 6 ] [ 7 ] Faktisk er mange mykoheterotrofer ofte funnet i et mykorrhiza-rammeverk, der planter bruker soppens mykorrhiza til karbondioksid- og næringsutveksling. [ 7 ] I disse systemene spiller mykoheterotrofer rollen som "mykorrhizautnyttere", som tar næringsstoffer fra vanlige mykorrhizaer, men gir ingenting tilbake. [ 6 ]
Mykoheterotrofe planter henter altså alt karbonet fra en sopp, som — i sin tur — får det fra en grønn, fotosyntetisk plante, som den lever assosiert med i et gjensidig forhold. Det har nylig blitt vist at i mange mixotrofe planter av Ericaceae-familien kommer en betydelig andel av karbonet fra soppene som de sameksisterer med. Dermed erikaceous buskene i de boreale skogene som tilhører Pyroleae- stammen , fylogenetisk beslektet med obligate mykoheterotrofer innenfor Monotropoideae underfamilien , Orthilia secunda , Pyrola chlorantha , Pyrola rotundifolia og Chimaphila mellom deres karbon.7gi og chimaphila. , sammen med en vesentlig del av nitrogenet. [ 10 ] [ 11 ]
Det er rundt 400 arter av obligatoriske mykoheterotrofe planter, som er fordelt på rundt 90 slekter, og nesten 20 000 fakultative mykoheterotrofe arter, det vil si at de er avhengige av en sopp for å overleve i det minste i de første vekststadiene, som orkideene. Nesten hvert år beskrives nye mykoheterotrofe arter, mens andre ikke har blitt samlet på mer enn et århundre og anses som utryddet. [ 12 ] Mykoheterotrofer finnes i en rekke ulike grupper av planter. Alle monotrofer og ikke-fotosyntetiske orkideer er komplette mykoheterotrofer, det samme er de ikke-fotosyntetiske Cryptothallus - levermosene . En delvis mykoheterotrofi er vanlig i gentianfamilien , i fotosyntetiske orkideer og i en rekke andre plantegrupper. Noen bregner og klubbmoser har mykoheterotrofe gametofytter på noen stadier. [ 4 ] [ 13 ] [ 14 ]
Faktisk har mykoheterotrofe planter utviklet seg uavhengig mer enn 40 ganger i forskjellige linjer av monocots og eudicots . Mykoheterotrofe angiospermer utgjør en del av familiene Burmanniaceae , Corsiaceae , Ericaceae , Gentianaceae , Iridaceae , Orchidaceae , Petrosaviaceae , Polygalaceae , Thismiaceae og Triuridaceae . De aller fleste fullt mykoheterotrofe arter er begrenset til tropene, selv om noen ericaceous og mycoheterotrofe orkideer finnes i tempererte skoger. [ 1 ]
På grunn av reduksjonen eller tapet av mange taksonomisk diskriminerende morfologiske karakterer, har affinitetene til mange grupper av mykoheterotrofe planter forblitt uklare i flere tiår. Med fremkomsten av molekylær systematikk ble nye verktøy tilgjengelige for å identifisere de fotosyntetiske slektningene til mykoheterotrofe planter. Dermed har molekylære data blitt brukt for å utlede de fylogenetiske forholdene til mange klader med mykoheterotrofe arter. [ 15 ] Imidlertid gir ikke molekylære data et klart og definitivt svar på de fylogenetiske relasjonene til denne typen organismer heller fordi, siden de ikke er fotosyntetiske organismer, har de ikke kloroplaster eller amplifiserbare kloroplastgener (som ofte brukes i fylogenetikk). studier), eller slike gener - når de eksisterer - er svært divergerende og substitusjonshastighetene til kjernefysiske eller mitokondrielle gener er veldig høye, noe som forårsaker skjevheter i fylogenetiske slutninger. [ 16 ] Likeledes er anskaffelsen av representative prøver av mange taxa, en kritisk faktor for fylogenetisk rekonstruksjon, fortsatt en hindring for mange grupper av sjeldne mykoheterotrofer, som Corsiaceae , Triuridaceae , Epirixanthes ( Polygalaceae ), Cheilotheca ( This Ericmiaceae ) . [ 17 ] Mange slekter av mykoheterotrofe planter regnes som eldgamle på grunn av deres pantropiske utbredelse, men det eksisterer bare et enkelt sett med fossiler som kan tilordnes en eksisterende mykoheterotrofisk avstamning. Disse fossilene kommer fra sen kritt (90 millioner år siden) og viser tilknytning til nåværende medlemmer av Thiuridaceae. [ 18 ] Det er imidlertid fortsatt et spørsmål om slike fossiler faktisk er mykoheterotrofer. [ 19 ] Indirekte bevis indikerer at mykoheterotrofe organismer er eldgamle, i det minste i noen grupper, og at de kan vedvare og diversifisere seg over store evolusjonsperioder. [ 20 ]
Historisk sett ble mykoheterotrofe planter antatt å hente næringsstoffene sine direkte fra organisk materiale i jorda. Følgelig ble slike planter beskrevet som saprofytiske , et begrep som - selv om det er feil - fortsatt brukes ofte for å betegne denne typen planter. [ 7 ]
Tidlige observasjoner av mykoheterotrofe planter avslørte at det ikke er noen haustoriske forbindelser mellom planter og soppverter , sammenlignbare med de som finnes i parasittiske planter . I stedet ble tilstedeværelsen av soppfilamenter ( hyfer ) nært knyttet til vertens rotsystem påvist. På grunn av mangelen på diagnostiske morfologiske karakterer til mykorrhiza , var det ikke mulig å avsløre, før relativt nylig, identiteten til soppene som danner mykorrhiza med mykoheterotrofe planter. Fra det tidspunktet et slikt forhold ble oppdaget, ble det imidlertid raskt klart at mange obligatoriske mykoheterotrofer var involvert i en tredelt symbiose gjennom delte mykorrhizaer med tilstøtende autotrofe planter og faktisk fungerte som epiparasitter. . Dermed har de to hyppigste typene mykorrhizae, ektomykorrhizae og arbuscular mycorrhizae, gjentatte ganger blitt utnyttet av mykoheterotrofe planter i løpet av deres utvikling. Med få unntak utnytter mykoheterotrofe planter i familiene Aneuraceae, Orchidaceae og Ericaceae ectomycorrhizal-nettverk, mens de i familiene Burmanniaceae, Corsiaceae, Gentianaceae, Thismiaceae og Triuridaceae bruker arbuskulære nettverksmycorrhizal. [ 7 ] I disse tilfellene anses mykoheterotrofi å representere et sammenbrudd av et mutualistisk forhold, det vil si at epiparasittiske mykoheterotrofe planter utviklet seg fra autotrofe planter som opprettholdt et mutualistisk forhold til sopp som danner mykorrhiza.
Som et alternativ til disse assosiasjonene til mykorrhiza har noen arter av mykoheterotrofe orkideer spesialisert seg på parasittisme av saprofytiske sopp som lever av planterester eller råtnende tre. [ 21 ] [ 1 ]
Mycorrhizae kjennetegnes ved generelt å vise en svært lav spesifisitet mellom artene av planter og sopp som er involvert. En autotrof plante involvert i en mykorrhiza assosieres typisk med et stort antall fjernt beslektede sopparter, og en mykorrhiza assosieres samtidig med mange fjernt beslektede plantearter. [ 22 ] [ 23 ]
I motsetning til mykorrhizaene som danner autotrofe planter, viser mykoheterotrofe arter en meget høy spesifisitet overfor soppen, selv om sistnevnte forblir generalist. [ 24 ] I Ericaceae av underfamilien Monotropidae, for eksempel, har epiparasittisme av mikrorytmiske nettverk ført til diversifisering av fem forskjellige avstamninger av mykoheterotrofer, som hver sporer tilbake til en enkelt avstamning av basidiomycetesopp. Et ekstremt tilfelle har blitt observert i slekten Afrothismia (Thismiaceae), hvor spesialisering har ført til at fem arter av beslektede mykoheterotrofe planter har epiparasittert fem også beslektede arter av vesikulær-arbuskulære sopp, gjennom et fenomen som har blitt kalt forsinket sam-spesiasjon. er en ko-spesiasjon der vertssoppen divergerer tidligere enn dens epiparasitter. [ 25 ]
Mykorrhisering (et begrep som brukes for å betegne etableringen av assosiasjonen mellom planten og vertssoppen) er den kritiske perioden i livshistorien til mykoheterotrofe planter. Faktisk er mykorrhizal spesifisitet vanligvis så ekstrem at mange mykoheterotrofe planter ikke spirer eller utvikler seg i fravær av deres spesifikke symbiont. [ 26 ] Selv om spiring i visse tilfeller kan startes av en nært beslektet slektning til den eksakte soppverten, kan det hende at frøplanten ikke overlever utover de første utviklingsstadiene. [ 27 ]