Etylen (biologi)

Oppdagelse av biologien til etylen

Etylen har blitt brukt i praksis siden de gamle egypterne, som rykket inn fiken for å stimulere modning (i alle planteorganer stimulerer sår vevsproduksjonen av etylen). I det gamle Kina ble røkelse brent i lukkede rom for å fremskynde modningen av pærer. I 1864 ble det oppdaget at gasslekkasjer fra kulllamper som lyste opp gatene forårsaket hemmet vekst, vridning eller epinasti og unormal fortykkelse av skudd i tilstøtende planter. I 1901 viste russeren Dimitry Neljubow at den aktive komponenten som ga slike effekter var etylen. [ 1 ] I 1917 oppdaget Doubt at etylen stimulerte abscisisjon.[ 2 ] Det var ikke før i 1934 at R. Game rapporterte at noen modnende frukter syntetiserer etylen. [ 3 ] I 1935 foreslo Crocker at etylen var plantehormonet som var ansvarlig for fruktmodning, samt hemming av vegetativt vev som forårsaket bladfall. [ 4 ]

Etylenbiosyntese

Etylen har vist seg å forekomme i alle planteorganer, inkludert blader, stilker, røtter, blomster, frukt og knoller.

Etylenproduksjonen reguleres av en rekke utviklings- og miljøfaktorer. I løpet av plantelivet induseres etylenproduksjon under visse vekststadier som spiring, fruktmodning, bladabscisisjon og blomsteravskjæring eller senescens. Etylenproduksjon kan også induseres av en rekke eksterne faktorer som mekanisk skade, miljøpåkjenninger [ 5 ] eller visse kjemikalier, inkludert auxiner og andre regulatorer.

Biosyntesen av hormonet etylen begynner med omdannelsen av aminosyren metionin til S-adenosyl-L-metionin (SAM, også kalt AdoMet) av enzymet S-adenosyl-L-metioninsyntetase (SAM-syntetase). SAM blir deretter omdannet til 1-aminocyklopropan-1-karboksylsyre (ACC) og 5'-metyltioadenosin av 1-aminocyklopropan-1-karboksylsyresyntase (ACC-syntase). Aktiviteten til ACC-syntase er regulatorisk i produksjonen av etylen, derfor er reguleringen av dette enzymet avgjørende. 5'-metyltioadenosinet vil bli brukt til å regenerere det første metioninet i en rekke reaksjoner og ACC for å danne etylen. Det siste trinnet i å danne etylen krever oksygen og involverer virkningen av 1-aminocyklopropan-1-karboksylsyreoksidase (ACC-oksidase), tidligere kjent som det etylen-dannende enzymet (EFE). Etylenbiosyntese kan induseres ved tilstedeværelse av endogen ( autokatalyse ) eller eksogen etylen. ACC-syntese økes av høye nivåer av auxiner, spesielt indoleddiksyre (IAA) og cytokininer . ACC-syntese hemmes av abscisinsyre . [ 6 ]

Etylen genetikk

Etylen gjenkjennes av et transmembrant dimert proteinkompleks. Det første oppdagede genet som koder for en etylenreseptor ble reprodusert i Arabidopsis thaliana . Etylenreseptorer er kodet av flere gener i denne arten. Gensekvenser for etylenreseptorer er også identifisert i mange andre plantearter, og et etylenreseptorprotein er til og med identifisert i cyanobakterier. [ 7 ]

Miljømessige og biologiske utløsere av etylen

Miljøsignaler kan indusere hormonbiosyntese i planten. Flom, tørke, lavere temperaturer, sår og patogenangrep kan indusere dannelsen av etylen i planten. Ved flom lider roten av oksygenmangel, eller anoksi, som fører til syntese av 1-aminocyklopropan-1-karboksylsyre (ACC). ACC transporteres til toppen av planten og blir deretter oksidert i bladene. Produktet, etylen, forårsaker epinastien til bladene.

Fysiologiske responser fra planter

Som andre plantehormoner kan etylen ha pleiotropiske effekter. Dette betyr at det har effekter på ulike segmenter av plantegenomet. Reaksjoner på gass avhenger av både det berørte vevet og miljøforholdene. I evolusjon ville etylen ganske enkelt være en budbringer som ble tatt i bruk for forskjellige ikke-relaterte prosesser i forskjellige perioder med evolusjonær utvikling.

Liste over planteresponser på etylen

• Det provoserer plantens trippelrespons, og fortykker hypokotylen med en uttalt apikal krok. Dette betraktes som en reaksjon fra planten på en hindring i bakken, slik at den kan bevege seg forbi hindringen.
• Ved pollinering, når pollenet når stigmaet, skilles etylenforløperen, ACC , ut i kronbladet, og transformeres til etylen med ACC-oksidase.
• Stimulerer aldring av blader og blomster.
• Det induserer abscisisjon av blader og blomsterknopper som er følsomme for dens tilstedeværelse. [ Note 1 ]
• Det stimulerer senescensen til modne xylemceller.
• Det stimulerer veksten av toppen i noen oversvømmede planter som ris.
• Induserer bladabscisisjon.
• Induserer frøspiring.
• Induserer rothårvekst , øker effektiviteten av vann- og mineralabsorpsjon.
• Induserer utilsiktet rotvekst under flom
• Den stimulerer epinastien, og får bladstilken til å vokse raskere på oversiden enn på undersiden, og bladet krummer seg nedover.
• Det stimulerer modningen av frukt, spesielt klimafrukter . [ 8 ] [ Notat 2 ]
• I klimakteriske frukter induserer det en økning i respirasjonsfrekvensen og en økning, samtidig eller ikke, i syntesen av etylen (autokatalytisk syntese). Mange av endringene som skjer i frukten under modning er forbundet med den: mykgjøring, endringer i farge, smak, etc. Dette er grunnen til at tilstedeværelsen av frukt av visse arter induserer en økning i modningshastigheten hos andre. Som et eksempel, akselererer tilstedeværelsen av frukt som har en høy produksjon av etylen, for eksempel epler , i et dårlig ventilert miljø modningen av kiwi , som er svært følsomme for tilstedeværelsen av etylen.

Notater

1. ↑ Ikke alle blomster er følsomme for tilstedeværelsen av etylen. Bemerkelsesverdige blant de mange følsomme artene er nellik , noen rosekultivarer og slekten Gypsophila spp.
2. ↑ Blant fruktene hvis oppførsel typisk er klimakteri og som reagerer på tilstedeværelsen av etylen, er epler , europeiske pærer og noen varianter av asiatiske pærer , kveder , fersken og nektariner, aprikoser eller aprikoser, persimmoner , japanske plommer , kiwi , bananer og papaya . plantains , falske guavatrær , guavatrær , fiken , mango , avokado , pasjonsfrukt , vaniljesaus eple , blåbær , etc.

Referanser

1. ↑ Neljubov D. (1901). "Uber die horizontale Nutation der Stengel von Pisum sativum und einiger anderen Pflanzen". Beih Bot Zentrabl 10 : 128-139. 
2. ↑ Tvil, Sarah L. (1917). "Anleggs respons på å belyse gass" . Botanisk Gazette 63 (3): 209-224. doi : 10.1086/332006 . 
3. ↑ Spill R. (1934 id=). "Produksjon av etylen av noen modnende frukter". Nature 134 :1008. 
4. ^ Crocker, W.; Hitchcock, A.E.; Zimmerman, P. W. (1935). Likheter i effekten av etylen og plantens auxiner. Bidrag fra Boyce Thompson Institute 7: 231-248.
5. ↑ Yang, SF og Hoffman NE (1984). "Etylenbiosyntese og dens regulering i høyere planter". Ann. Rev. Plant Physiol. 35 : 155-89. doi : 10.1146/annurev.pp.35.060184.001103 . 
6. ↑ Buchanan, Bob; Gruissem, Wilhelm; Jones, Russell (2000). Planters biokjemi og molekylærbiologi . Rockville: American Society of Plant Biologists. ISBN  0943088399 . Hentet 7. juli 2011 . 
7. ↑ Lin, Zhefeng; Zhong, Silin; Grierson, Don (2009). "Nylige fremskritt innen etylenforskning" . Journal of Experimental Botany 60 (12). 
8. ^ Sozzi, Gabriel O. (2008, første opptrykk). Fysiologi av fruktmodning av trearter. I Sozzi, GO, red. Frukttrær. Økofysiologi, dyrking og bruk . Buenos Aires: Agronomisk fakultet. s. 667-687. ISBN  950-29-0974-7 .