Fytohormoner , eller plantehormoner , er signalmolekyler produsert av planteceller og virker på andre celler som kjemiske budbringere. Plantehormoner er i hovedsak i stand til å regulere de fysiologiske fenomenene til planter i ekstremt lave konsentrasjoner i forskjellige vev (røtter, blader...). [ 1 ]
Fytohormoner kontrollerer alle aspekter av plantevekst og utvikling, fra embryogenese, [ 2 ] organstørrelsesregulering , forsvar mot fytopatogener, [ 3 ] [ 4 ] stresstoleranse [ 5 ] [ 6 ] og til og med reproduktiv utvikling. [ 7 ] I motsetning til dyr (hvor hormonproduksjonen er begrenset til spesialiserte kjertler), er hver plantecelle i stand til hormonproduksjon. [ 8 ] [ 9 ]
Fytohormoner finnes i hele planteriket, og til og med i alger , hvor de har funksjoner som ligner på de man ser hos høyere planter. [ 10 ] Noen fytohormoner finnes også i mikroorganismer, slik som encellede sopp og bakterier, men i disse tilfellene spiller de ikke en hormonell rolle og anses bedre som sekundære metabolitter . [ 11 ]
Ordet hormon er avledet fra gresk, som betyr å sette i gang. Plantehormoner påvirker genuttrykk og transkripsjonsnivåer, celledeling og vekst. De forekommer naturlig i planter, selv om sopp og bakterier produserer svært like kjemikalier som også kan påvirke planteveksten. [ 12 ] Mennesker syntetiserer et stort antall beslektede kjemiske forbindelser. De brukes til å regulere veksten av kulturplanter, ugress og in vitro dyrkede planter og planteceller; Disse kunstige forbindelsene kalles plantevekstregulatorer. Tidlig i studiet av plantehormoner var "fytohormon" det ofte brukte begrepet, men bruken er mindre brukt nå.
Plantehormoner er ikke næringsstoffer, men snarere kjemikalier som i små mengder fremmer og påvirker vekst, [ 13 ] utvikling og differensiering av celler og vev. Plantehormonbiosyntese i plantevev er ofte diffus og ikke alltid lokalisert. Planter mangler kjertler for å produsere og lagre hormoner fordi, i motsetning til dyr, som har to sirkulasjonssystemer (lymfe- og kardiovaskulære) drevet av et hjerte som beveger væsker gjennom kroppen, bruker planter mer passive midler til å flytte kjemikalier av kroppen. Planter bruker enkle kjemikalier som hormoner, som beveger seg lettere gjennom vevet deres. De produseres og brukes ofte lokalt i plantekroppen. Planteceller produserer hormoner som til og med påvirker forskjellige områder av den hormonproduserende cellen.
Hormoner transporteres i planten ved fire typer bevegelser. For lokalisert bevegelse brukes cytoplasmatisk flyt i celler og langsom diffusjon av ioner og molekyler mellom celler. Vaskulært vev brukes til å flytte hormoner fra en del av planten til en annen; disse inkluderer floemet som flytter sukker fra bladene til røttene og blomstene, og xylemet som flytter vann og mineralske stoffer fra røttene til løvet.
Ikke alle planteceller reagerer på hormoner, men cellene som gjør det er programmert til å reagere på bestemte punkter i vekstsyklusen. De største effektene oppstår på bestemte stadier i løpet av cellens levetid, og de reduserte effektene oppstår før eller etter denne perioden. Planter trenger hormoner på helt bestemte tidspunkter under plantevekst og på bestemte steder. De må også slå av effektene som hormoner har når de ikke lenger er nødvendige. Hormonproduksjon skjer oftest på steder med aktiv vekst i meristemer, før cellene har differensiert seg fullstendig. Etter produksjonen flytter de noen ganger til andre deler av anlegget, hvor de har en umiddelbar effekt; eller de kan lagres i celler for å bli frigitt senere. Planter bruker forskjellige veier for å regulere mengden av indre hormoner og moderere effektene deres; de kan regulere mengden kjemikalier som brukes til å biosyntetisere hormoner. De kan lagre dem i celler, inaktivere dem eller kannibalisere allerede dannede hormoner ved å konjugere dem med karbohydrater, aminosyrer eller peptider. Planter kan også bryte ned hormoner kjemisk, og effektivt ødelegge dem. Plantehormoner regulerer ofte konsentrasjonen av andre plantehormoner. [ 14 ] Planter flytter også hormoner rundt planten og fortynner konsentrasjonene deres.
Konsentrasjonen av hormoner som er nødvendig for planterespons er svært lav (10 -6 til 10 -5 mol]/L). På grunn av disse lave konsentrasjonene har det vært svært vanskelig å studere plantehormoner, og først siden slutten av 1970-tallet har forskere vært i stand til å begynne å sette sammen deres effekter og forhold til plantefysiologi. [ 1 ] Mye av det tidlige arbeidet med plantehormoner involverte studiet av planter som enten var genetisk mangelfulle i en eller involverte bruk av in vitro-dyrkede vevsdyrkede planter som ble utsatt for forskjellige forhold mellom hormoner, og den resulterende veksten ble sammenlignet ... Den tidligste vitenskapelige observasjonen og studien stammer fra 1880-årene; bestemmelsen og observasjonen av plantehormoner og deres identifikasjon strekker seg over de neste 70 årene.
Plantehormoner kontrollerer et stort antall hendelser, inkludert plantevekst, inkludert rotfesting, bladfall , blomstring , fruktdannelse og frøspiring . Et hormon griper inn i flere prosesser, og også hver prosess reguleres av virkningen av flere hormoner. Det er fenomener med antagonisme og hormonbalanse som fører til en presis regulering av plantefunksjoner, som gjør det mulig å løse fraværet av nervesystemet . Hormoner utøver sine effekter gjennom komplekse molekylære mekanismer, noe som fører til endringer i genuttrykk , endringer i skjelettet , regulering av metabolske veier og endringer i ioneflukser.
Planter på nivå med vev produserer også stoffer som reduserer eller hemmer vekst, kalt plantehemmere. Vi vet at disse stoffene kontrollerer spiringen av frø og spiringen av planter. Det har vært mulig å syntetisk produsere hormoner eller plantekjemiske regulatorer som er i stand til å øke eller redusere veksten av planter, som alltid utfører fotosyntese for å mate seg selv.
De regulerer korrelasjonsprosesser, det vil si at når stimulus er mottatt i et organ, forsterker de det, oversetter det og genererer en respons i en annen del av planten. De samhandler med hverandre ved forskjellige mekanismer:
Ulike hormoner kan klassifiseres i forskjellige klasser eller typer, basert på deres kjemiske strukturer. Innenfor hver hormonklasse kan de kjemiske strukturene variere, men alle medlemmer av samme klasse har lignende fysiologiske effekter. Innledende forskning på plantehormoner identifiserte fem hovedklasser: abscisinsyre , auxiner , cytokininer , etylen og gibberelliner . [ 15 ] Denne listen ble senere utvidet, og brassinosteroider , jasmonater , salisylsyre og strigolaktoner regnes nå også som viktige plantehormoner. I tillegg er det flere andre forbindelser som utfører funksjoner som ligner på de viktigste hormonene, men deres status som tillitsmannshormoner er fortsatt omdiskutert.
Abscisinsyre (også kalt ABA) er en av de viktigste hemmere av plantevekst. Det ble oppdaget og undersøkt under to forskjellige navn, dormin og abscicin II, før dets kjemiske egenskaper var fullt kjent. Når de to forbindelsene ble bestemt til å være de samme, ble den kalt abscisinsyre. Navnet refererer til det faktum at det finnes i høye konsentrasjoner på nylig abscisse eller nedfallne blader.
Denne klassen av fytohormoner er en kjemisk forbindelse som vanligvis produseres i planteblader fra kloroplaster , spesielt når planter er under stress. Generelt fungerer det som en hemmende kjemisk forbindelse som påvirker knoppvekst og frø- og knoppdvale. Det er involvert i endringer i den apikale meristem , forårsaker knoppdvale og endring av det siste settet med blader til beskyttende knoppdeksler. Siden det ble funnet i nyklippede blader, ble det i utgangspunktet antatt å spille en rolle i naturlige bladfallsprosesser, men etterfølgende forskning har motbevist dette. Hos plantearter fra de tempererte sonene i verden spiller abscisinsyre en rolle i blad- og frøhvilen ved å hemme veksten, men når den forsvinner fra frøene eller skuddene, begynner veksten. I andre planter, når ABA-nivåene synker, begynner veksten når gibberellinnivåene øker. Uten ABA ville spirer og frø begynne å vokse under varme perioder om vinteren og dø når de fryser igjen. Siden ABA sakte forsvinner fra vev og dets virkninger tar tid å bli kompensert av andre plantehormoner, er det en forsinkelse i fysiologiske veier som gir en viss beskyttelse mot for tidlig vekst. Abscisinsyre akkumuleres i frøene under fruktmodning, og forhindrer frøspiring i frukten eller før vinteren. Effektene av abscisinsyre brytes ned i plantevev under lave temperaturer eller ved at den fjernes ved å vaske inn og ut av vann fra vev, og frigjøre frø og skudd fra dvale. [ 16 ]
ABA finnes i alle deler av planten og dens konsentrasjon i ethvert vev ser ut til å formidle dens effekter og fungere som et hormon; dens nedbrytning, eller mer korrekt katabolisme , i planten påvirker metabolske reaksjoner og cellevekst og produksjonen av andre hormoner. [ 17 ] Planter starter livet som et frø med høye nivåer av ABA. Rett før frøet spirer, synker ABA-nivåene; under spiring og tidlig frøplantevekst synker ABA-nivåene ytterligere. Når planter begynner å produsere knopper med fullt funksjonelle blader, begynner ABA-nivåene å stige igjen, og bremser celleveksten i de mer "modne" områdene av planten. Vannstress eller predasjon påvirker ABA-produksjon og katabolismehastigheter, og medierer en annen kaskade av effekter som utløser spesifikke responser fra målceller. Forskere samler fortsatt sammen de komplekse interaksjonene og effektene av dette og andre fytohormoner.
I planter under vannstress spiller ABA en rolle i stomatal lukking. Kort tid etter at plantene er vannstresset og røttene mangler vann, flytter et signal til bladene, noe som får ABA-forløpere til å dannes der, som deretter beveger seg til røttene. Røttene frigjør deretter ABA, som translokeres til bladverket gjennom det vaskulære systemet [ 18 ] og modulerer kalium- og natriumopptaket i vaktceller, som deretter mister turgor og lukker stomata. [ 19 ] [ 20 ]
Auxiner er forbindelser som positivt påvirker celleforstørrelse, knoppdannelse og rotinitiering. De fremmer også produksjonen av andre hormoner og kontrollerer, sammen med cytokininer, veksten av stilker, røtter og frukt, og gjør stilker til blomster. [ 21 ] Auxiner var den første klassen av vekstregulatorer som ble oppdaget. De påvirker celleforlengelsen ved å endre plastisiteten til celleveggen. De stimulerer delingen av kambium, en undertype av meristematiske celler, og i stilkene forårsaker de differensiering av det sekundære xylemet.
Auxiner virker for å hemme veksten av knopper lenger ned i stilkene i et fenomen kjent som apikal dominans, og også for å fremme utviklingen og veksten av laterale og adventitative røtter. Bladabscisisjon begynner når vekstpunktet til en plante slutter å produsere auxin. Auxiner i frøene regulerer syntesen av spesifikke proteiner, [ 22 ] når de utvikler seg i blomsten etter pollinering , noe som får blomsten til å utvikle en frukt som inneholder de utviklende frøene.
I store konsentrasjoner er auxiner ofte giftige for planter; de er mer giftige for tofrøbladede og mindre giftige for enfrøbladede . På grunn av denne egenskapen har syntetiske auxin-herbicider inkludert 2,4-diklorfenoksyeddiksyre (2,4-D) og 2,4,5-triklorfenoksyeddiksyre (2,4,5-T) blitt utviklet og brukt for kontroll av ugress ved avløving. Auxiner, spesielt 1-naftaleneddiksyre (NAA) og indol-3-smørsyre (IBA), brukes også ofte for å stimulere rotvekst når plantestikkinger tas. Det vanligste auxinet som finnes i planter er indol-3-eddiksyre (IAA).
Brassinosteroider er en klasse av polyhydroksysteroider, det eneste eksemplet på steroidbaserte hormoner i planter. Brassinosteroider kontrollerer celleforlengelse og -deling, gravitropisme , stressresistens og xylemdifferensiering. De hemmer rotvekst og bladabscisisjon. Brassinolid var det første identifiserte brassinosteroidet, og ble isolert fra pollenekstrakter av raps ( Brassica napus ) i 1979. [ 23 ] Brassinosteroider er en klasse av steroide fytohormoner i planter som regulerer en rekke fysiologiske prosesser. Disse hormonene fungerer omtrent som animalske steroidhormoner ved å fremme vekst og utvikling. Hos planter spiller disse steroidhormonene en viktig rolle i celleforlengelse gjennom BR-signalering. [ 24 ] Brassinosteroidreseptoren som er ufølsom for brassinosteroid 1 (BRI1) er hovedreseptoren for denne signalveien. Ved å hemme BRI1 og sammenligne den med villtypen i Arabidopsis, viste BRI1-mutanten flere problemer forbundet med vekst og utvikling, som dvergvekst, redusert celleforlengelse og andre fysiske endringer. [ 25 ] Disse funnene betyr at planter som korrekt uttrykker brassinosteroider vokser større enn deres mutante motstykker. Brassinosteroider binder seg til BRI1 lokalisert på plasmamembranen, [ 26 ] som fører til en signalkaskade som ytterligere regulerer celleforlengelse. Denne kaskaden av signaler er imidlertid ikke fullt ut forstått på dette tidspunktet.
Cytokininer eller CK er en gruppe kjemikalier som påvirker celledeling og knoppdannelse. De bidrar også til å forsinke alderdom i vev, er ansvarlige for å formidle auxintransport gjennom hele planten, og påvirker internodal lengde og bladvekst. Tidligere ble de kalt kininer da de først ble isolert fra gjærceller. Cytokininer og auxiner virker ofte sammen, og forholdet mellom disse to gruppene av plantehormoner påvirker de fleste viktige vekstperioder i løpet av en plantes liv. Cytokininer motvirker auxin-indusert apikal dominans; Sammen med etylen fremmer de bladabscisisjon, blomster- og fruktutvikling. [ 27 ]
Blant plantehormonene er de 3 kjent for å hjelpe med immuninteraksjoner etylen (ET), salisylater (SA) og jasmonater (JA); Det er imidlertid gjort mer forskning for å identifisere rollen som cytokininer (CK) spiller i dette. Bevis tyder på at cytokininer forsinker interaksjoner med patogener, og viser tegn på at de kan indusere resistens mot disse patogene bakteriene. Følgelig er det høyere nivåer av CK i planter som har høyere motstand mot patogener sammenlignet med de som er mer mottakelige. [ 28 ]
Det mest kjente cytikinin er zeatin .
Gibberelliner (GA) inkluderer et bredt spekter av kjemikalier som forekommer naturlig i planter og sopp. De ble først oppdaget da japanske forskere la merke til et kjemikalie, produsert av en sopp kalt Gibberella fujikuroi, som forårsaket unormal vekst i risplanter. [ 29 ] Det ble senere oppdaget at GA-er også produseres av plantene selv og kontrollerer flere aspekter av utviklingen gjennom livssyklusen. GAs syntese er sterkt oppregulert i frø på tidspunktet for spiring, og deres tilstedeværelse er nødvendig for at spiring skal skje. Hos frøplanter og voksne fremmer GA sterkt celleforlengelse. De fremmer også overgangen mellom vegetativ og reproduktiv vekst og er også nødvendige for pollenfunksjonen under befruktning. [ 30 ] Gibberelliner bryter dvaletilstanden (i aktiv tilstand) i frø og knopper og bidrar til å øke plantehøyden.
Jasmonater (JAs) er lipidbaserte hormoner som opprinnelig ble isolert fra sjasminolje. [ 31 ] JA er spesielt viktig i plantens respons på angrep fra planteetere og nekrotrofiske patogener. [ 32 ] Den mest aktive JA i planter er jasmonsyre . Jasmonsyre kan videre metaboliseres til metyljasmonat (MeJA), som er en flyktig organisk forbindelse. Denne uvanlige egenskapen betyr at MeJA kan fungere som et luftbårent signal for å kommunisere planteeterangrep til andre fjerne blader i en plante og til og med som et signal til naboplanter. [ 33 ] I tillegg til deres forsvarsrolle, antas JAer også å spille roller i frøspiring, proteinlagring i frø og rotvekst. [ 32 ]
Salisylsyre (SA) er et hormon med en struktur relatert til fenol . Den ble opprinnelig isolert fra et ekstrakt av hvit pilbark (Salix alba), og er av stor interesse for humanmedisin, da det er forløperen til smertestillende aspirin . I planter spiller salter av salisylsyre og dens estere, salisylater, en kritisk rolle i forsvaret mot biotrofiske patogener. I likhet med JA kan SA også metyleres. I likhet med MeJA er metylsalisylat flyktig og kan fungere som et langdistansesignal til naboplanter for å advare om patogenangrep. I tillegg til sin rolle i forsvar, er SA også involvert i planters respons på abiotisk stress, spesielt tørke, ekstreme temperaturer, tungmetaller og osmotisk stress. [ 34 ]
Salisylsyre (SA) fungerer som et nøkkelhormon i plantens medfødte immunitet, inkludert lokal og systemisk vevsresistens mot biotiske angrep, overfølsomme responser og celledød. [ 35 ] Noen av påvirkningene av SA på planter inkluderer frøspiring, cellevekst, respirasjon, stomatal lukking, senescensassosiert genuttrykk, respons på abiotisk og biotisk stress, toleranse for basal termisk og fruktutbytte.
Etylen er en gass og en veldig enkel organisk forbindelse, bestående av kun seks atomer. Det dannes ved nedbrytning av metionin , en aminosyre som finnes i alle celler. Etylen har svært begrenset vannløselighet og akkumuleres derfor ikke inne i cellen, det diffunderer vanligvis ut av cellen og rømmer fra planten. Effektiviteten som plantehormon avhenger av produksjonshastigheten i forhold til flukthastigheten til atmosfæren. Etylen produseres raskere i celler som vokser og deler seg raskt, spesielt i mørket. [ 36 ] [ 37 ] Nye skudd og nyspirede frøplanter produserer mer etylen enn det som kan unnslippe fra planten, noe som fører til forhøyede mengder etylen, som hemmer bladutvidelsen. Ettersom det nye skuddet utsettes for lys, signaliserer fytokrommedierte reaksjoner i planteceller at etylenproduksjonen reduseres, noe som muliggjør bladekspansjon. Etylen påvirker cellevekst og celleform; når et voksende skudd eller rot treffer en hindring mens den er under jorden, økes etylenproduksjonen kraftig, noe som forhindrer celleforlengelse og får stilken til å svelle. [ 38 ] Den resulterende tykkere stammen er sterkere og mindre sannsynlig å bøye seg under trykk når den presser mot gjenstanden og hindrer dens vei til overflaten. Hvis skuddet ikke når overflaten og etylenstimulusen er forlenget, påvirker det den naturlige geotropiske responsen til stilken, som skal vokse oppreist, slik at den kan vokse rundt en gjenstand. Studier ser ut til å indikere at etylen påvirker stammens diameter og høyde: når trestammer utsettes for vind, forårsaker sidespenning, oppstår økt etylenproduksjon, noe som resulterer i stammer og stengler, tykkere og sterkere greiner. Etylen påvirker også fruktmodningen. Normalt, når frøene er modne, øker etylenproduksjonen og akkumuleres i frukten, noe som resulterer i en klimakteri like før frøspredning. [ 39 ]
Strigolaktoner (SL) ble opprinnelig oppdaget gjennom studier av spiringen av det parasittiske ugresset Striga lutea. Spiring av Striga-arter ble funnet å bli stimulert av tilstedeværelsen av en forbindelse som eksuderes av røttene til vertsplanten. [ 40 ] Det ble senere vist at SL-er som utskilles i jorda også fremmer veksten av symbiotiske arbuskulære mykorrhizale (AM) sopp. [ 41 ] Mer nylig ble en annen funksjon av SL-er i hemming av skuddforgrening identifisert. [ 42 ] Denne oppdagelsen av rollen til SL-er i skuddforgrening førte til en dramatisk økning i interessen for disse hormonene, og SL-er har siden vist seg å spille en viktig rolle i bladaldring, responsen på mangel på fosfat, toleranse for salt , etc. [ 43 ]
Sammen med de seks fytohormonene nevnt ovenfor, studeres andre forbindelser som regulerer planteutvikling: