Apatosaurus

Apatosaurus
Tidsområde : 155,7 Ma – 150,8 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N ↓ Kimmeridgian ( øvre jura )
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Chordata
klasse : Sauropsida
Superordre: dinosaur
Bestilling : Saurischia
Underrekkefølge: Sauropodomorpha
Underrekkefølge: Sauropoda
Super familie: Diplodocoidea
familie : Diplodocidae
Underfamilie: Apatosaurinae
kjønn : Apatosaurus
Marsh , 1877
type arter
Apatosaurus ajax
Marsh, 1877
andre arter

Apatosaurus ( gr. απάτη 'bedrag' og σαύρα 'øgle'; 'bedragerisk øgle') er en slekt med tokjente utdødde arter av diplodocid sauropod - dinosaur , som levde i slutten av juraperioden , for omtrent 155,7–150 millioner år siden, på 8 millioner år siden. Kimmeridgian , i det som nå erNord -Amerika . [ 1 ] Apatosaurusvar den første store sauropoden hvis hele skjelettet ble vist offentlig. Othniel Charles Marsh beskrev og navnga den første kjente arten, Apatosaurus ajax i 1877 og en andre art, Apatosaurus louisae , ble oppdaget og navngitt av William H. Holland i 1916. De levde for rundt 152 til 151 millioner år siden, under den tidlige Tithonian, og er kjent fra fossiler i Morrison -formasjonen i dagens Colorado , Oklahoma og Utah , i USA . Apatosaurus hadde en lengde mellom 21 og 22,8 meter , og en masse mellom 16,4 og 22,4 tonn . Noen prøver indikerer en maksimal lengde på 11-30 % større enn gjennomsnittet og en masse mellom 32,7 og 72,6 tonn.

Halsvirvlene til Apatosaurus er mindre langstrakte og tyngre bygget enn de til Diplodocus , en diplodocid som Apatosaurus , og benbenene er mye mer robuste til tross for at de er lengre, noe som antyder at Apatosaurus var et mer robust dyr. Halen ble holdt over bakken under normal bevegelse. Apatosaurus hadde en enkelt klo på hver forben og tre på hver bakben. Hodeskallen til Apatosaurus , som ble antatt å være lik den til Camarasaurus , er mye mer lik den til Diplodocus . Apatosaurus var en generalist planteeter som sannsynligvis bar hodet høyt. For å lette ryggvirvlene hadde Apatosaurus luftsekker som gjorde de indre beinene fulle av hull. Som hos andre diplodocider, kan halen ha blitt brukt som en pisk for å lage høye lyder.

Fram til 1909 ble hodeskallen til Apatosaurus forvekslet med hodeskallen til Camarasaurus og Brachiosaurus , da holotypen til A. louisae og en komplett hodeskalle ble funnet bare noen få meter unna forsiden av halsen. Henry Fairfield Osborn var uenig i denne assosiasjonen, og monterte et Apatosaurus- skjelett med en Camarasaurus- hodeskalle . Fram til 1970 ble Apatosaurus- skjeletter montert med de spekulative hodeskalleavstøpningene til Camarasaurus , da McIntosh viste at de mer robuste hodeskallene tildelt Diplodocus var mer sannsynlig å være fra Apatosaurus .

Begrepet Brontosaurus har blitt sett på som et mer moderne synonym for Apatosaurus og dens eneste art, ble omklassifisert som A. excelsus i 1903. En studie fra 2015 konkluderte imidlertid med at Brontosaurus var en gyldig sauropod-slekt forskjellig fra Apatosaurus . Imidlertid er ikke alle paleontologer enige i denne inndelingen.

I slutten av jura ville Apatosaurus ha levd sammen med dinosaurer som Allosaurus , Camarasaurus , Diplodocus og Stegosaurus .

Beskrivelse

Apatosaurus var et stort, langhalset, firbeinte dyr med en lang, pisklignende hale. Forbena var litt kortere enn bakbena. Apatosaurene eller brontosaurene var et av de største dyrene som har eksistert på jorden, og nådde omtrent 23 meter lang, 4,5 høy ved hoftene og veide 22 tonn . Halsvirvlene var mindre langstrakte og sterkere bygget enn Diplodocus , og leggbenene var mye tykkere til tross for at de var lengre, noe som antydet et kraftigere dyr. Halen ble holdt fra bakken under normal bevegelse. Som de fleste sauropoder hadde Apatosaurus bare én stor klo på hvert forbein, med de tre første fingrene på bakbenet som ble kloret. [ 2 ] For å hjelpe til med matingsprosessen kan Apatosaurus ha svelget steiner, gastrolitter , på samme måte som mange fugler gjør, siden kjevene alene ikke var tilstrekkelige til å tygge seg gjennom tøffe plantefibre.

Størrelse

De fleste estimater av størrelsen på Apatosaurus er basert på typeprøven til A. louisae , CM 3018. I 1936 ble denne prøven målt til å være 21,8 m, ved å måle ryggraden. [ 3 ] Estimater varierer lite fra forrige resultat, mellom ca 21 og 22,8 meter lange og veier mellom 16,1 og 22,4 tonn. [ 4 ] [ 5 ] En studie fra 2015 beregnet kroppsmassen til noen sauropoder basert på volumetriske modeller , og estimerte at CM 3018 ville veie mellom 21,8 og 38,2 tonn, tilsvarende en argentinsk titanosaur ved navn Dreadnoughtus . [ 6 ] Noen gigantiske Apatosaurus -eksemplarer funnet i Oklahoma representerer individer ca. 11–30 % lengre, for eksempel prøven OMNH 1670, bestående av en 135 cm høy ryggvirvel , som er nøyaktig 27 % større enn CM 3018, noe som antyder en masse dobbelt så stor, muligens mellom 33 og 73 tonn. Dette antyder at Apatosaurus potensielt konkurrerer med de største titanosaurene i størrelse . [ 7 ]​ [ 8 ]​ [ 9 ]

Vertebrae

I likhet med andre sauropoder, er nakkevirvlene dypt kviklede, og skiller nevrale ryggrader med en stor kanal i midten, noe som resulterer i en dyp, bred hals. [ 10 ] Vertebralformelen for holotypen til A. louisae er 15 cervikale, 10 dorsale, 5 sakrale og 82 kaudale ryggvirvler. Antall kaudale ryggvirvler kan variere, selv innen arter. [ 3 ] Halsvirvlene til Apatosaurus og Brontosaurus er tykkere og mer robuste enn de til andre diplodocider, og de er funnet å være mest lik de til Charles Whitney Gilmores Camarasaurus . [ 3 ] [ 11 ] I tillegg støtter de cervikale ribber som strekker seg lenger til bakken enn i Diplodocinae , og har ryggvirvlene og ribbeina smale mot toppen av halsen, noe som gjør halsens tverrsnitt nesten trekantet. [ 11 ] Hos Apatosaurus louisae er atlasaksekomplekset, de første nakkevirvlene, nesten smeltet sammen. Ryggribbene er ikke smeltet sammen eller sterkt festet til ryggvirvlene, og er svakt artikulerte. [ 3 ] Apatosaurus har ti ryggribber på hver side av kroppen. [ 12 ] Apatosaurus hadde også veldig lange ribben sammenlignet med de fleste andre diplodocider, noe som ga den et uvanlig dypt bryst. [ 13 ] Den store halsen ble fylt med et omfattende luftsekksystem for å spare vekt. Apatosaurus , som sin nære slektning Supersaurus , har høye nevrale ryggrader, som står for mer enn halvparten av høyden av ryggvirvlene. Formen på halen er uvanlig for en diplodocid; Den er relativt slank på grunn av den raske reduksjonen i høyden på vertebrale ryggrader når de beveger seg bort fra hoftene. Som hos andre diplodocider ble halen en piskformet struktur mot slutten. [ 3 ]

Medlemmer

Lembenene er også veldig robuste. [ 13 ] Innenfor Apatosaurinae er scapulaen til A. louisae mellomliggende i morfologi mellom de til A. ajax og Brontosaurus excelsus . Armbeinene er sterke, og dermed ligner humerus til Apatosaurus den til Camarasaurus og Brontosaurus . Imidlertid ligner humeri av Brontosaurus og A. ajax mer på hverandre enn de er på A. louisae . I 1936 bemerket Charles Gilmore at fremre rekonstruksjoner av Apatosaurus forlemmer feilaktig foreslår at radius og ulna krysset hverandre, siden de i livet ville være parallelle. [ 3 ] Apatosaurus hadde en enkelt stor klo på hver forben, en egenskap som ble delt av alle sauropoder som er mer avledet enn Shunosaurus . [ 3 ] [ 14 ] De tre første tærne hadde klør på hver bakende. Falangsformelen er 2-1-1-1-1, det vil si at den innerste fingeren på forbenet har to falanger og den neste fingeren har en. [ 15 ] Enhåndsklobenet er lett buet og rett, avkortet i fremre ende. Bekkenbeltet inkluderer en robust ilium , og den sammenvoksede pubis og ischium . Apatosaurus lårben er veldig robuste, noen av de mest robuste lårbenene til et medlem av Sauropoda . Tibia- og fibulabeinene er forskjellige fra de tynne beinene til Diplodocus , men de er nesten umulige å skille fra Camarasaurus . Fibula er lengre og tynnere enn tibia. Apatosaurusfot har tre klør på de innerste tærne, den digitale formelen er 3-4-5-3-2 . Den første metatarsal er den mest robuste, en egenskap som deles mellom diplodocider. [ 3 ]​ [ 16 ]

hodeskalle

Den første hodeskallen ble identifisert i 1975, flere tiår etter at den fikk et navn. Hodeskallen er liten i forhold til størrelsen på dyret. Kjevene var fylt med spatelformede, meiselformede tenner tilpasset et planteetende kosthold. [ 17 ] [ 10 ] Snuten til Apatosaurus og lignende diplodocider var avrundet, og bare Nigersaurus hadde en firkantet hodeskalle. [ 18 ] Hjernekassen til Apatosaurus er svært godt bevart i prøven BYU 17096 , som også bevarer mye av skjelettet. En fylogenetisk analyse fant at hjernekassen hadde en lignende morfologi som andre diplodocider. [ 19 ] Noen Apatosaurus -hodeskaller har blitt funnet fortsatt i artikulasjon med tennene. De tennene som har eksponert overflateemalje som ikke viser noen riper, men har en kornete tekstur og lite slitasje. [ 18 ]

Det var ikke før i 1909 at en Apatosaurus- hodeskalle ble funnet under den første ekspedisjonen, ledet av Earl Douglass , i det som skulle bli Carnegie-gruven i Dinosaur National Monument . Hodeskallen ble funnet i kort avstand fra et skjelett, prøve CM 3018 identifisert som den nye arten A. louisae etter Louise Carnegie , kone til Andrew Carnegie som finansierte feltforskning for å finne komplette dinosaurskjeletter i vestlige California, USA. Hodeskallen ble betegnet CM 11162 ; den var veldig lik den til Diplodocus - hodeskallen . [ 20 ] Et annet mindre skjelett av A. louisae ble funnet nær CM 11162 , CM 3018 . [ 21 ] Hodeskallen ble akseptert som tilhørende Apatosaurus -eksemplarene av Douglass og Carnegie Museums direktør William H. Holland , selv om andre forskere, spesielt Osborn, avviste denne identifikasjonen. Holland forsvarte sitt syn i 1914 i en tale før Paleontological Society of America , men han forlot Carnegie Museum-eksemplaret uten monteringshode. Mens noen trodde at Holland prøvde å unngå konflikt med Osborn, mistenkte andre at Holland ventet til en leddhodeskalle og nakke ble funnet for å bekrefte assosiasjonen mellom hodeskallen og skjelettet. [ 22 ] Etter Hollands død i 1934, plasserte museets ansatte en avstøpning av en Camarasaurus -hodeskalle i fjellet. [ 20 ] Mens de fleste museer brukte Camarasaurus- hodeskaller i gips eller skulpturert på Apatosaurus -fester , bestemte Yale Peabody-museet seg for å skulpturere en hodeskalle basert på underkjeven til en Camarasaurus , med hodeskallen basert på Marshs hodeskalleillustrasjon fra 1891. Hodeskallen også inkluderer foroverpekende nesebor, i motsetning til alle dinosaurer, og fenestrasjoner som skiller seg fra tegningen og andre hodeskaller. [ 22 ]

En Apatosaurus- hodeskalle ble ikke rapportert i litteraturen før på 1970-tallet da John Stanton McIntosh og David Berman omskrev hodeskallene til Diplodocus og Apatosaurus . De fant ut at selv om han aldri publiserte sin mening, var Holland nesten helt sikkert riktig, at Apatosaurus hadde en hodeskalle som Diplodocus . Ifølge dem kan hodeskaller som lenge har vært antatt å tilhøre Diplodocus i stedet tilhøre Apatosaurus . De tildelte flere hodeskaller til Apatosaurus basert på assosierte eller nært tilknyttede ryggvirvler. Til tross for Hollands støtte, ble det bemerket at Apatosaurus kan ha hatt en Camarasaurus- lignende hodeskalle , basert på en disartikulert Camarasaurus- tann funnet på det nøyaktige stedet der et Apatosaurus- eksemplar ble funnet år tidligere . [ 17 ] Den 20. oktober 1979, etter publikasjonene til McIntosh og Berman, ble den første ekte hodeskallen til Apatosaurus montert på et skjelett i et museum, Carnegie Museum. [ 20 ] I 1998 ble Felch Quarry-skallen som Marsh inkluderte i sin skjelettrestaurering fra 1896 foreslått å tilhøre Brachiosaurus . [ 23 ] I 2011 ble det første Apatosaurus - eksemplaret funnet med hodeskallen artikulert med nakkevirvlene beskrevet. Denne prøven, CMC VP 7180 , ble funnet å være forskjellig i både hodeskalle og hals fra A. louisae , men deler mange trekk ved halsvirvlene med A. ajax . [ 24 ] [ 25 ] En annen godt bevart hodeskalle er prøven BYU 17096 , en godt bevart hodeskalle og skjelett, med en godt bevart hjernekasse. Prøven ble funnet ved Cactus Park-gruven i det vestlige Colorado. [ 19 ]

Oppdagelse og forskning

Navnet Apatosaurus ble laget i 1877 av Othniel Charles Marsh , Yale University Professor of Paleontology , på grunnlag av et nesten komplett skjelett, holotypeprøven YPM 1860 , oppdaget i den østlige foten av Rocky Mountains i Gunnison County , Colorado . Arten var A ajax . [ 12 ]​ [ 26 ]​ [ 27 ] ​Apatosaurus betyr 'svikelig øgle', etter å ha blitt gitt til den fordi chevronbeina var lik de til en forhistorisk marin øgle, Mosasaurus . Apatosaurus kommer fra det greske ἀπατέλος eller ἀπατέλιος (apatao) 'svikefull' og σαῦρος (saurus) 'øgle'. Artsnavnet "ajax" Αἴας etter den greske helten Ajax, den store fra den trojanske krigen . [ 26 ] [ 28 ] Fossiler av dette dyret er funnet i Nine Mile Quarry and Bone Cabin Quarry , i Wyoming , og på forskjellige steder i Colorado , Oklahoma og Utah , USA . Under utgraving og transport ble beinene til holotypeskjelettet blandet med beinene til et annet individ som opprinnelig ble beskrevet som Atlantosaurus immanis , som en konsekvens av at noen elementer ikke kan tilskrives noen av prøvene med sikkerhet. [ 27 ] Marsh skilte den nye slekten Apatosaurus fra Atlantosaurus på grunnlag av antall sakrale ryggvirvler, med Apatosaurus som hadde tre og Atlantosaurus fire. I 1879 beskrev han et annet funn av et mye mer komplett og større eksemplar som Brontosaurus . Marsh bestemte seg for å gi dette eksemplaret et nytt navn fordi, på grunn av konvensjonene og den sparsomme fossilregistreringen på den tiden, funksjonene han brukte for å skille mellom slekter og arter nå har blitt funnet å være mer utbredt blant sauropoder. [ 12 ] [ 27 ] Marsh kalte den nye arten B. excelsus , som betyr 'tordenøgle', fra det greske brontē/βροντη oversatt med torden og sauros/σαυρος som øgle, og fra det latinske excelsus , 'betraktelig overskredet'. , basert på det faktum at den hadde det største antallet sakrale ryggvirvler av noen annen slekt av sauropod kjent på den tiden. [ 29 ] Men i løpet av 1903 ble det oppdaget at Apatosaurus faktisk var en ung Brontosaurus , og siden navnet Apatosaurus ble publisert først, ble det vurdert at det hadde forrang som et offisielt navn; så begrepet Brontosaurus ble henvist til å være et mer moderne synonym . [ 12 ] Navnet Brontosaurus ble ikke formelt fjernet fra paleontologiregistrene før i 1974.

Det var den største og mest komplette dinosauren kjent på den tiden, og manglet bare hode, føtter og halepartier, og skulle være den første offentlige utstillingen av et fullt montert sauropod-skjelett på Peabody Museum . fra Yale Natural History i 1905 De manglende beinene ble laget ved hjelp av kjente bein fra nære slektninger til Brontosaurus . Føttene var sauropod-aggregater som ble oppdaget i den samme gruven, også en hale formet for å ligne den Marsh trodde, pluss en sammensatt modell av det han trodde skulle være hodeskallen til denne enorme skapningen. Dette var ikke det til en delikat Diplodocus , [ 17 ] men snarere sammensetningen "med større, tykkere, sterkere bein i hodeskallen, underkjevene og tannkronene laget av materiale fra tre forskjellige steder", [ 3 ] [ 12 ]​ [ 17 ]​ [ 30 ]​ primært fra Camarasaurus , den eneste sauropoden som godt kraniemateriale var kjent for på den tiden. Denne metoden for å rekonstruere ufullstendige skjeletter basert på de mer komplette restene av beslektede dinosaurer fortsetter i museumsmiljøer og restaureringer til i dag. Forsamlingen ble overvåket av Adam Hermann , som ikke klarte å finne noen Apatosaurus- hodeskaller . Hermann ble tvunget til å skjære ut en hodeskalle. Osborn sa i et innlegg at hodeskallen var "svært hypotetisk og basert på Morosaurus (nå Camarasaurus )". [ 22 ]

Til tross for mye publisitet gitt til det monterte skjelettet, som sementerte navnet Brontosaurus i den offentlige bevisstheten, publiserte Elmer Riggs i 1903 en studie som beskrev et godt bevart skjelett av en Great Valley diplodocid nær Fruita , FMNH P25112 . Riggs trodde forekomstene var like i alder som de ved Como Bluff i Wyoming, hvorfra Marsh beskrev Brontosaurus . Det meste av skjelettet ble funnet, og etter sammenligning med både Brontosaurus og A. ajax , innså Riggs at holotypen til A. ajax var et umodent eksemplar, og derfor var ikke slektenes kjennetegn at de var gyldige. Siden Apatosaurus ble navngitt tidligere, bør Brontosaurus betraktes som et mer moderne synonym til Apatosaurus . På grunn av dette rekombinerer Riggs B. excelsus som A. excelsus . Basert på sammenligninger med andre arter foreslått for Apatosaurus , fastslo Riggs også at Field Museum Columbian-eksemplaret sannsynligvis var det som var nærmest A. excelsus [ 12 ] Til tross for Riggs publikasjon, merket Henry Fairfield Osborn, som var en sterk motstander av Marsh og hans taxa, American Museum of Natural Historys Apatosaurus -fjellet Brontosaurius . [ 22 ] [ 20 ] På grunn av denne avgjørelsen var navnet Brontosaurus i vanlig bruk utenfor den vitenskapelige litteraturen for det Riggs anser som Apatosaurus , og populariteten til museet gjorde at Brontosaurus ble en av de mest kjente dinosaurene, til tross for at den var ugyldig gjennom nesten hele det 20. og tidlige 21. århundre. [ 31 ]

Nesten alle moderne paleontologer var enige med Riggs om at Apatosaurus og Brontosaurus skulle klassifiseres sammen i en enkelt slekt. I henhold til reglene til ICZN , som regulerer de vitenskapelige navnene på dyr, har navnet Apatosaurus , etter å ha blitt publisert først, forrang som det offisielle navnet, Brontosaurus ble ansett som et mer moderne synonym og ble derfor i stor grad utelatt fra bruk. [ 25 ]​ [ 32 ]​ [ 33 ]​ [ 34 ]​ Til tross for dette hevdet minst en paleontolog, Robert Bakker , på 1990-tallet at A. ajax og A. excelsus faktisk er forskjellige nok til å fortsette å fortjene en egen sjanger . [ 35 ] Denne ideen hadde imidlertid ikke støtte fra det meste av det vitenskapelige miljøet. [ 33 ]​ [ 34 ]

I 2015 publiserte Emanuel Tschopp , Octávio Mateus og Roger Benson en artikkel om systematikken til diplodocider, og foreslo at slekter kunne diagnostiseres basert på 13 ulike egenskaper, mens arter kunne separeres med 6. Minimumsantallet for separasjon av slektene var valgt ut fra det faktum at A. ajax og A. louisae er forskjellige i 12 egenskaper, og Diplodocus carnegiei og D. hallorum er forskjellige i 11 egenskaper. Derfor ble 13 egenskaper valgt for å validere separasjonen av slektene. De 6 differensierende egenskapene for artsseparasjon ble valgt ved å telle antall differensierende egenskaper i separate prøver som generelt anses å tilhøre en enkelt art, med bare en differensierende egenskap i D. carnegiei og A. louisae , men fem egenskaper i B. excelsus . Derfor har Tschopp et al. uttalte at Apatosaurus excelsus , opprinnelig klassifisert som Brontosaurus excelsus , hadde nok morfologiske forskjeller fra andre Apatosaurus- arter til å rettferdiggjøre omklassifisering som en distinkt slekt igjen. Konklusjonen var basert på sammenligningen av 477 morfologiske egenskaper hos 81 forskjellige dinosaurindivider. Blant de mange bemerkelsesverdige forskjellene er den bredere – og antagelig sterkere – halsen til Apatosaurus -arten sammenlignet med den til B. excelsus . Andre arter som tidligere ble tildelt Apatosaurus , som Elosaurus parvus og Eobrontosaurus yahnahpin , ble også omklassifisert som en del av Brontosaurus . Noen av egenskapene som er foreslått for å skille Brontosaurus fra Apatosaurus inkluderer: bakre ryggvirvler med midten lengre enn bred; baksiden av scapula ved kanten av acromion og den distale forlengelsen er gravd ut; kanten av acromion av den distale forlengelsen av scapula har en avrundet utvidelse; og forholdet mellom den proksimale distale lengden og den tverrgående bredden av talus er 0,55 eller større. [ 27 ] Paleontolog Michael D'Emic kom med en kritikk. [ 36 ] Paleontolog Donald Prothero kritiserte massemediereaksjonen på denne studien som grunn og for tidlig, og konkluderte:

Inntil noen på en overbevisende måte løser problemet, kommer jeg til å sette "Brontosaurus" i anførselstegn og ikke følge den siste mediemoten, og jeg kommer heller ikke til å ignorere Riggs (1903) og sette navnet i bøkene mine som en slekt. [ 37 ]

Klassifisering

Apatosaurus er medlem av familien Diplodocidae, en kladde av gigantiske sauropoddinosaurer. Familien inkluderer noen av de lengste skapningene som noensinne har gått på jorden, inkludert Diplodocus , Supersaurus og Barosaurus . Apatosaurus er vanligvis plassert i sin egen underfamilie , Apatosaurinae , sammen med sine nære slektninger Supersaurus , Eobrontosaurus og Brontosaurus . [ 38 ] ​[ 39 ] ​[ 40 ] ​[ 13 ]​ Othniel Charles Marsh beskrev Apatosaurus som relatert til Atlantosaurus innenfor den nå utdødde gruppen Atlantosauridae . [ 12 ] [ 26 ] I 1878 opphøyde Marsh familien sin til en underorden, inkludert Apatosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (=Camarasaurus) og Diplodocus . Sauropoda er klassifisert i denne gruppen , en gruppe som ble reist i samme studie.

I 1877 publiserte Othniel Charles Marsh typeartsnavnet Apatosaurus ajax . Han fortsetter i 1879 med beskrivelsen av et annet, mer komplett eksemplar, som han mente representerte en ny slekt og kalte den Brontosaurus excelsus . I 1903 hevdet Elmer Riggs at Brontosaurus excelsus var så lik Apatosaurus ajax at den tilhører samme slekt, og omklassifiserte den dermed til Apatosaurus excelsus . [ 12 ] Siden Riggs publiserte sine synspunkter, har nesten alle paleontologer vært enige om at de to artene bør klassifiseres sammen i en enkelt slekt. I følge ICZN -reglene var navnet Apatosaurus det første som ble publisert, og etterlot Brontosaurus som et synonym og utelukket offisiell bruk. Brontosaurus regnes som et mer moderne synonym og bør forkastes i formell bruk. [ 32 ] [ 41 ] I 2011 publiserte John Whitlock en studie som plasserte Apatosaurus en mer basal, men mindre basal diplodocid enn Supersaurus . [ 42 ] ​[ 43 ]

Cladogram av Diplodocidae etter Tschopp, Mateus og Benson (2015) hvor Brontosaurus er gjenfunnet . [ 27 ]

 Diplodocidae 
 

Amphicoelias altus

 
 
 
 Apatosaurinae 
 

ikke navngitt kjønn

 
 
 
 

apatosaurus ajax

 
 

apatosaurus louisae

 
 
 
 

Brontosaurus excelsus

 
 
 

brontosaurus yahnahpin

 
 

brontosaurus parvus

 
 
 
 
 
 
 Diplodocinae 
 

ikke navngitt kjønn

 
 
 

afrikansk turnery

 
 
 
 

Supersaurus lourinhanensis

 
 

Supersaurus vivianae

 
 
 
 

Leinkupal laticauda

 
 
 

Galeamopus hayi

 
 
 
 

Diplodocus carnegii

 
 

hallorum

 
 
 
 

Katedocus siberi

 
 

Barosaurus lentus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Arter

Flere arter av Apatosaurus er blitt utpekt fra knappe materialer. Marsh navnga så mange arter han kunne, noe som resulterte i at mange av dem var basert på fragmentariske og utskillelige rester. I 2005, Paul Upchurch et al. publiserte en studie som analyserte artene og prøvene av Apatosaurus-forhold. De fant at A. louisae var den mest basale arten, etterfulgt av FMNH P25112 , og deretter en polytomi av A. ajax , A. parvus og A. excelsus . [ 16 ] Analysen deres ble revidert og utvidet med mange flere diplodocide prøver i 2015, som løste forholdet til Apatosaurus litt annerledes, og også støttet separasjonen av Brontosaurus fra Apatosaurus . [ 27 ]

Apatosaurus ajax

Arten ble foreslått av Marsh i 1877 og er oppkalt etter Ajax , en helt fra gresk mytologi . [ 44 ] Marsh betegner som holotypen prøveakronymet YPM 1860 , et ufullstendig skjelett av et ungt individ. Arten er mindre godt studert enn Brontosaurus og A. louisae , mest på grunn av holotypens ufullstendige natur. I 2005 ble det funnet mange prøver foruten holotypen som kunne tilordnes A. ajax , YPM 1840 , EMSN PV-20375 , YPM 1861 og AMNH 460 . Prøvene stammer fra sent Kimmeridgian til tidlig Tithonian. [ 16 ] Fra og med 2015 er bare holotypen til A. ajax , YPM 1860 , tildelt arten, med AMNH 460 funnet å enten være innenfor Brontosaurus , eller potensielt sitt eget takson. Imidlertid skiller YPM 1861 og EMSN-PV 20375 seg bare i noen få egenskaper, og kan ikke spesifikt eller generisk skilles fra A. ajax . YPM 1861 er holotypen til "Atlantosaurus" immanis , noe som betyr at det kan være et mer moderne (1878) synonym til A. ajax . [ 27 ]

Apatosaurus louisae

Den ble oppkalt av Holland i 1916 etter Louise Carnegie , kona til Andrew Carnegie som finansierte feltforskning for å finne de komplette skjelettene til dinosauren i det amerikanske vesten. Å være først kjent fra et delvis skjelett som ble funnet i Utah . [ 45 ] Holotypen er CM 3018 , som prøvene CM 3378 , CM 11162 og LACM 52844 har blitt tildelt . De to første består av en ryggvirvel, de to siste består av henholdsvis en hodeskalle og et nesten komplett skjelett. Eksemplene hans kommer alle fra Late Kimmeridgian of Dinosaur National Monument. [ 16 ] I 2015, Tschopp et al. fant typeeksemplaret av A. laticollis hekket i umiddelbar nærhet til CM 3018 , noe som betyr at førstnevnte sannsynligvis er et mer moderne synonym til A. louisae . [ 27 ] Kladogrammet nedenfor er resultatet av en analyse av Tschopp, Mateus og Benson (2015). Forfatterne analyserte mange prøver av diplodocid-typen separat for å utlede hvilken art og slekt de tilhørte. [ 27 ]

 Apatosaurinae 
 
 

YPM 1840 (" Atlantosaurus " type Atlantosaurus immanis )

 
 

NSMT-PV 20375

 
 
 
 

AMNH 460

 
 
 Apatosaurus 
 apatosaurus ajax 

YPM 1860 ( Apatosaurus ajax type)

 
 apatosaurus louisae 
 

CM 3018 (type Apatosaurus louisae )

 
 

YPM 1861 (type Apatosaurus laticollis )

 
 
 
 Brontosaurus 
 Brontosaurus excelsus 
 

YPM 1980 (type Brontosaurus excelsus )

 
 

YPM 1981 (type Brontosaurus amplus )

 
 
 
 

AMNH 5764 (type Amphicoelias altus )

 
 
 

FMNH P25112

 
 
 brontosaurus yahnahpin 

Tate-001 (type Eobrontosaurus yahnahpin )

 
 brontosaurus parvus 
 

CM 566 (type Elosaurus parvus )

 
 
 

UM 15556

 
 

BYU 1252-18531

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Omtildelt art

Paleobiologi

Fram til 1970-tallet ble det antatt at apatosaurer var for massive til å bære sin egen vekt på fast grunn, så det ble teoretisert at disse sauropodene må ha levd i sumper delvis nedsenket i vann. Nyere funn støtter ikke denne ideen, sauropoder antas nå å ha vært fullstendig landdyr. [ 50 ] Oppdagelsene støttet ideen om at i likhet med deres slektninger diplodocus , levde apatosaurer på tørr mark ved å beite, med lange halser og hale som fungerte som motvekter. En studie har oppdaget at diplodocider hadde mye mindre fleksible halser enn tidligere antatt, de bar den ikke oppreist som en svane , men i en rett linje parallelt med bakken, der de matet. [ 51 ] En studie av diplodocide snuter viste at den firkantede snuten, store groper og fine subparallelle riper av apatosaurtenner tyder på at de drev med ikke-selektiv beite i lav høyde. [ 18 ] Den kan ha spist bregner , cycader , frøbregner , kjerringrokk og alger . [ 51 ] Stevens og Parish i 2005 spekulerte i at disse sauropodene matet fra elvebredder på planter nedsenket i vann. [ 52 ]

En studie fra 2015 av apatosaur- og brontosaurus-hals fant mange forskjeller mellom dem og andre diplodocider, og at disse variasjonene kan ha vist at apatosaur- og brontosaurus-halser ble brukt til intraspesifikk kamp. [ 11 ] Flere bruksområder for den enkle kloen på sauropodens forben har blitt foreslått. Et forslag er at de ble brukt til forsvar, men deres form og størrelse gjør dette usannsynlig. Det var også mulig at de var til mat, men den mest sannsynlige bruken av kloen var å gripe gjenstander som trestammer når de var unger. [ 14 ]

Spor av sauropoder som apatosaurer viser at de kan ha hatt en rekkevidde på rundt 25-40 km per dag, og potensielt kan nå topphastigheter på 20-30 km i timen . [ 10 ] Den langsomme bevegelsen til sauropoder kan skyldes deres minimale muskulaturstørrelser, eller rekyl etter skritt. [ 53 ] Disse fotavtrykkene viser at unge apatosaurer var i stand til å løpe på bakbena, som lignet en basiliskøgle . I 2008 ble funnene publisert, [ 54 ] selv om dette er omstridt. [ 55 ] ​[ 56 ] ​Fotsporene som ble funnet tyder på at de levde i flokker. I 2006 oppdaget Matthew Mossbrucker spor etter en ung apatosaurus i Quarry Five i Morrison, Colorado.

Halsstilling

På begynnelsen av 1900-tallet ble diplodocider, i likhet med apatosaurer, fremstilt med lange halser oppreist og livnært seg av vegetasjonen i tretoppene. Nylig har forskere hevdet at hjertet ikke ville vært i stand til å skape nok blodtrykk til å levere oksygen til hjernen. [ 57 ] I tillegg har nyere studier vist at strukturen til nakkevirvlene ikke ville ha tillatt nakken å bøye seg oppover mye, og at sauropoder som Apatosaurus var tilpasset lav surfing eller bakkemating. [ 51 ] [ 52 ] [ 58 ] Senere studier viste imidlertid at alle tetrapoder ser ut til å holde nakken i størst mulig vertikal grad når de er i en normal, våken stilling, og han argumenterer for at det samme ville gjelde for sauropoder, uten å kjenne egenskapene til anatomien til det myke vevet i nakken til andre dyr. Apatosaurus , som Diplodocus , ville ha hevet nakken i en vinkel oppover med hodet pekende nedover i hvilestilling. [ 59 ] [ 60 ] Kent Stevens og Michael Parrish i henholdsvis 1999 og 2005 uttalte at apatosaurer hadde et bredt utvalg av matkilder. Nakken din kan bøye seg i en U-form til siden. [ 51 ] Halsens bevegelsesområde ville også ha tillatt å senke hodet for å mate i fothøyde. [ 52 ]

I 2013, Matthew Cobley et al. gikk inn i denne kontroversen, og fant ut at de store musklene og brusken ville tillate begrenset bevegelse av nakken. De hevder at forsøksområder for sauropoder som diplodocus var mindre enn tidligere antatt, og at dyrene kan ha måttet flytte hele kroppen på jakt etter bedre vegetasjonstilgang . Som sådan kunne de ha brukt mer tid på å lete for å dekke deres minimale energibehov. [ 61 ] ​[ 62 ]​ Konklusjonene til Cobley et al. de er i strid med Taylor, som analyserte mengden og plasseringen av intervertebral brusk for å bestemme nakkefleksibiliteten hos apatosaurer og diplodocus og fant ut at apatosaurhalsen var veldig fleksibel. [ 60 ]

Fysiologi

Gitt den store kroppsmassen og lange halsen til sauropoder som Apatosaurus , har fysiologer hatt problemer med å bestemme hvordan disse dyrene pustet. Starter med antagelsen om at i likhet med krokodiller eller fugler , hadde ikke Apatosaurus en diafragma , volumet av dødromsvolum , mengden ubrukt luft som er igjen i rørene i munnen, luftrøret og luft etter hvert pust, det har blitt estimert på ca 184 liter for hver 30 tonn karosseri. Paladino beregnet lungekapasiteten hans , mengden luft som beveget seg inn eller ut av kroppen i løpet av et enkelt pust, til å være 904 l med et fuglelignende luftveier, 225 l som et pattedyr og 19 l som et reptil. [ 63 ]

På dette grunnlaget kunne dets åndedrettssystem ikke ha vært et reptil, siden volumet av inspirert luft ikke kunne ha erstattet volumet i dødt rom. Systemet av pattedyrtypen vil også gi bare en brøkdel av frisk luft med hvert pust. Respirasjonssystemet deres ville sannsynligvis ha vært parabronkialt , med flere lungealveoler som i fuglelunger, og en gjennomstrømningslunge. Et fugleåndedrettssystem vil trenge et lungevolum på omtrent 600 l sammenlignet med et pattedyrs 2950 l, som ville overskride den tilgjengelige plassen. Det totale thoraxvolumet til Apatosaurus er estimert til 1700 l, noe som gir rom for et 500 l firekammer hjerte og en lungekapasitet på 900 l. Det ville tillate omtrent 300 μl for nødvendig vev. [ 63 ] Bevis for et fuglelignende luftveissystem hos Apatosaurius og andre sauropoder er også tilstede i pneumatiteten til ryggvirvlene. Selv om dette spiller en rolle for å redusere dyrets vekt, uttaler Wedel (2003) at det også sannsynligvis er knyttet til luftsekker, som hos fugler. [ 64 ]

James Spotila et al. i 1991 konkluderte han med at den store kroppsstørrelsen til sauropoder ville ha gjort dem ute av stand til å opprettholde høye metabolske hastigheter , da de ikke ville være i stand til å spre nok varme. [ 65 ] Forfatterne antok at sauropoder hadde et krypdyrrespirasjonssystem, Wedel sier at et fuglesystem ville ha tillatt den å fjerne mer varme. [ 64 ] Noen forskere hevder at hjertet ville hatt problemer med å opprettholde et blodtrykk som er tilstrekkelig til å oksygenere hjernen. [ 50 ] Andre antyder at den nesten horisontale holdningen til hodet og nakken ville ha eliminert problemet med blodtilførsel til hjernen, siden høydeforskjellen ikke måtte overvinnes. [ 64 ]

James Farlow i 1987 estimerte at en Apatosaurus som veide rundt 35 tonn hadde 5,7 tonn gjæringsinnhold i fordøyelsessystemet . [ 66 ] Forutsatt at Apatosaurus hadde et fuglelignende luftveissystem og reptilmetabolisme , Frank Paladino et al. (1997) anslår at dyret bare trenger å konsumere rundt 262 liter vann per dag. [ 63 ] Det er ikke kjent hvordan apatosaurer kunne spise nok mat til å dekke behovene til deres enorme kropper, men det er sannsynlig at de spiste konstant, og stoppet en kort pause for å kjøle seg ned, drikke eller fjerne parasitter. Det antas at de sov stående. De stolte sannsynligvis på størrelsen og antall flokker for å avskrekke rovdyr.

Vekstmønstre

En mikroskopisk studie fra 1999 av apatosaur- og brontosaurbein konkluderte med at dyrene vokste raskt, fra unge til nesten voksne størrelser på omtrent 10 år . [ 67 ] I 2008 ble det publisert en studie om sauropodveksthastigheter av Thomas Lehman og Holly Woodward. De sa at ved å bruke vekstlinjer og lengde-til-masse-forhold, ville en apatosaurus ha vokst til 25 tonn på 15 år, med en vekst på 5 tonn på ett år. En alternativ metode, ved bruk av lemlengde og kroppsmasse, fant at en apatosaurus vokste 520 kg per år, og nådde sin fulle masse ved omtrent 70 års alder. [ 68 ] Disse estimatene har blitt ansett som upålitelige fordi beregningsmetodene ikke er forsvarlige; vel, eldre vekstlinjer ville blitt utslettet av beinremodellering. [ 69 ] En av de første identifiserte vekstfaktorene til Apatosaurus var antallet sakrale ryggvirvler, som økte til fem da skapningene ble modne. Dette ble først observert i 1903 og igjen i 1936. [ 3 ]

Langbenshistologi lar forskere anslå alderen et spesifikt individ når. En studie av Eva Griebeler et al. i 2013 hvor de undersøkte histologiske data fra lange bein og konkluderte med at Apatosaurus sp. SMA 0014 veide 20 206 kg, ble kjønnsmoden som 21-åring og døde som 28-åring. Det samme aldersvekstmønsteret indikerte at Apatosaurus sp. BYU 601 veide 40 000 til 40 000 pund, nådde seksuell modenhet i en alder av 19 og døde 31. [ 69 ]

Ungdom

Sammenlignet med de fleste sauropoder er en relativt stor mengde ungmateriale kjent for Apatosaurus . Flere eksemplarer ved Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History er fra ungdyrene til en ubestemt art av Apatosaurus . Dette materialet inkluderer en delvis skulder- og bekkenbelte, noen ryggvirvler og lembein. Ungematerialet fra OMNH er fra minst to forskjellige aldersgrupper og er basert på overlappende bein som trolig kommer fra mer enn tre individer. Eksemplene viser trekk som skiller Apatosaurus fra slektningene, og vil derfor sannsynligvis tilhøre slekten. [ 16 ] [ 70 ] Juvenile sauropoder har en tendens til å ha proporsjonalt kortere halser og haler, og en mer uttalt forskjell mellom forben og bakben enn hos voksne. [ 71 ]

Hale

En artikkel fra november 1997 i Discover Magazine diskuterer forskning på apatosaurhalemekanikk, utført av Nathan Myhrvold , en informatiker hos Microsoft . Myhrvold laget en datasimulering av halen, som hos diplodocider som apatosaurer hadde en veldig lang struktur, med en avsmalning som lignet en pisk . Denne datamodelleringen antydet at sauropoder var i stand til å produsere en eksplosjonslignende lyd på rundt 200 desibel , sammenlignbar med volumet til en kanons lyd . [ 72 ] [ 73 ] En patologi er identifisert i halen til en apatosaurus, forårsaket av en vekstfeil. To kaudale ryggvirvler smelter sømløst sammen langs hele den artikulerende overflaten av beinet, inkludert buene til nevrale ryggradene. Denne defekten kan ha vært forårsaket av mangel på eller hemming av stoffet som danner mellomvirvelskivene eller leddene. [ 74 ] Det har blitt foreslått at pisker kunne ha blitt brukt i kamp, ​​men diplodocide haler var ganske lette og smale sammenlignet med Shunosaurus og mamenchisaurider, og dermed ville skade på et annet dyr med halen alvorlig skade selve halen. [ 73 ]

Paleoøkologi

Fossiler av disse dyrene er funnet i Quarry Quarry , Wyoming , og på steder i Colorado , Oklahoma og Utah , tilstede i stratigrafiske soner 2-6 i Morrison-formasjonen . Dette er en overflatesekvens av marine og alluviale sedimenter på overflaten som, i henhold til radiometrisk datering, er datert til å være mellom 156,3 millioner år gamle ved basen [ 75 ] og 146,8 millioner år gamle på toppen, [ 76 ] og plasserer den mellom sent. Oxfordske og tidlige titoniske stadier som representerer hele Kimmergidian under senjuraperioden . Denne formasjonen tolkes som et halvtørt miljø med ispedd tørre og våte årstider. Morrison-bassenget, der dinosaurene bodde, strakte seg fra New Mexico til Alberta og Saskatchewan . Den ble dannet da forløpere fra frontområdet til Rocky Mountains begynte å presse vestover. Avsetninger fra de østvendte dreneringsbassengene ble laget av bekker og elver og er avsatt i sumpete lavland , innsjøer , elvekanaler og flomsletter . [ 77 ] Denne formasjonen ligner i alder på Lourinhã-formasjonen i Portugal og Tendaguru-formasjonen i Tanzania . [ 78 ]

Apatosaurus er den nest vanligste sauropoden i Morrison-formasjonens økosystem etter Camarasaurus . [ 47 ] Apatosaurus kan ha vært mer tilbaketrukket enn andre Morrison Formation dinosaurer. [ 79 ] Supersaurus har den største totale lengden og er den største av alle Morrison-formasjonens sauropoder. [ 13 ] Som en slekt eksisterte Apatosaurus i lang tid, og kan finnes i mange Morrison-nivåer. Fossiler av Apatosaurus ajax er utelukkende kjent fra den øvre delen av formasjonen, i Upper Brushy Basin Member, for rundt 152-151 millioner år siden. Fossiler av A. excelsus har blitt funnet i det øvre saltvaskemedlemmet til det øvre børstebassengmedlemmet, som strekker seg fra midten til slutten av Kimmeridgian , for ca. 154-151 millioner år siden. Mens A. louisae har få fossiler, kjent bare fra ett sted i Upper Brushy Basin Member, som dateres til det sene Kimmeridgian-stadiet, omtrent 151 millioner år gammelt. Ytterligere Apatosaurus- rester er kjent fra enda yngre bergarter, men har ikke blitt identifisert som en spesiell art [ 80 ] og kan derfor tilhøre Brontosaurus . [ 27 ]

Morrison-formasjonen registrerer en tid da lokalmiljøet ble dominert av gigantiske sauropoddinosaurer. [ 47 ] Kjente dinosaurer fra Morrison-formasjonen inkluderer theropodene Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholestes , Saurophaganax og Torvosaurus , sauropodene Brontosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus og Diplodocus ischians , and the or . [ 81 ] Apatosaurus finnes ofte på de samme stedene som Allosaurus , Camarasaurus , Diplodocus og Stegosaurus . [ 79 ] Allosaurus sto for 70–75 % av prøvene av theropod og var på toppen av Morrisons næringsnett . [ 82 ] Mange av dinosaurene fra Morrison-formasjonen er av samme slekt som de som er observert i de portugisiske bergartene i Lourinhã-formasjonen, hovedsakelig Allosaurus , Ceratosaurus og Torvosaurus eller har en nær motpart som Brachiosaurus og Lusotitan , Camptosaurus og Draconyx og Dinheirosaurus og Dinheirosaurus . . [ 78 ] Andre virveldyr som er kjent for å ha delt dette paleomiljøet inkluderer strålefinnede fisker , frosker , salamandere , skilpadder , sphenodonter , øgler , terrestriske og akvatiske krokodiller , og flere arter av pterosaurer . Skjell av muslinger og vannsnegler er også vanlige. Tidens flora har blitt dokumentert i fossiler av grønnalger , sopp , moser , kjerringrokk , sykader , ginkgoer og flere familier av bartrær . Vegetasjonen varierte fra galleriskoger i elvene med bregner og bregner , brakkesavanner med sporadiske trær som araucaria Brachyphyllum . [ 83 ]

I populærkulturen

Apatosaurer vises i romanen Jurassic Park av den amerikanske forfatteren Michael Crichton som en av femten genetisk gjenskapte dinosaurarter, og vises også i oppfølgeren til romanen The Lost World som en av de overlevende artene på Sorna Island eller Enclave B. [ 84 ] [ 85 ] ]​​ I filmene basert på de nevnte romanene er apatosaurer erstattet av Brachiosaurus i Jurassic Park og Jurassic Park III , og av Mamenchisaurus i The Lost World: Jurassic Park . I Jurassic World vises Apatosaurus som dyr i parken.

Referanser

  1. ^ Holtz, Thomas (2012). Slektsliste for Holtz (2007) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages . Hentet 26. september 2015 . 
  2. ^ Foster, John (2007). Jurassic West : Dinosaurene i Morrison-formasjonen og deres verden . Indiana: Indiana University Press. s. 327-329. ISBN  978-0-253-34870-8 . 
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l Gilmore, CW (1936). "Osteology of Apatosaurus , med spesielle referanser til prøver i Carnegie Museum". Memoirs of the Carnegie Museum 11 (4): 1-136. OCLC  16777126 . 
  4. ↑ Mazzetta, Gerardo V.; Christiansen, Peru; Farina, Richard A. (2004). "Giants og bisarre: kroppsstørrelsen til noen sørlige søramerikanske kritt-dinosaurer" (PDF) . Historisk biologi : 1-13. 
  5. ^ Seebacher, Frank (2001). "En ny metode for å beregne allometriske lengde-masseforhold til dinosaurer" . Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1): 51-60. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Hentet 24. februar 2016 . 
  6. ↑ Bates, Karl T.; Falkingham, Peter L.; Macaulay, Sophie; Brassey, Charlotte; Maidment, Susannah CR (2015). "Downsizing en gigant: re-evaluering av Dreadnoughtus kroppsmasse" . Biologibrev (Royal Society Plubishing) (11): 1-6. ISSN  1744-957X . 
  7. ^ Wedel, Matt (2013). "Et gigantisk, skjelett umodent individ av Apatosaurus fra Morrison Formation of Oklahoma" . 61st Symposium on Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy - Program and Abstracts : 40-45 . Hentet 24. februar 2016 . 
  8. ↑ Wedel, Matt (25. april 2012). "Den gigantiske Oklahoma Apatosaurus: OMNH 1670" . Sauropod Vertebra Bilde av uken . Hentet 24. februar 2016 . 
  9. ↑ Hartman, Scott (27. april 2012). "Ja, OK Apatosaurus er kjempestor!" . Scott Hartman's Skeletal Drawing.com . Hentet 24. februar 2016 . 
  10. ↑ abc Fastovsky , DE ; Weishampel, DB (2009). Dinosaurer: En kortfattet naturhistorie . Cambridge University Press . s. 165-200. ISBN  978-0-521-88996-4 . 
  11. ↑ abcTaylor , MP ; _ Wedel, MJ; Naish, Darren; Engh, B. (2015). "Var halsene til Apatosaurus og Brontosaurus tilpasset for kamp?" . Peer J PrePrints 3 : e1663. doi : 10.7287/peerj.preprints.1347v1 .  
  12. ^ a b c d e f g h Riggs, Elmer (1903). "Struktur og relasjoner til opisthocoelian dinosaurer. Del I, Apatosaurus- myr» . Publikasjoner fra Field Columbian Museum . Geologisk serie (2): 165-196. 
  13. ↑ abcd Lovelace , David M .; Hartman, Scott A.; Wahl, William R. (2007). "Morfologi av et eksemplar av Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) fra Morrison-formasjonen i Wyoming, og en re-evaluering av diplodocid fylogeni" . Nasjonalmuseets arkiv 65 (4): 527-544. Arkivert fra originalen 27. juli 2012. 
  14. ^ a b Upchurch, P. (1994). "Manus klofunksjon i sauropoddinosaurer" . Gaia 10 : 161-171. ISSN  0871-5424 . 
  15. ^ Martin, A.J. (2006). Introduksjon til studiet av dinosaurer (andre utgave) . Blackwell Publishing. s. 560 . ISBN  1-4051-3413-5 . 
  16. ↑ abcdf Upchurch , P .; _ _ Tomida, Y.; Barrett, PM (2005). "Et nytt eksemplar av Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) fra Morrison-formasjonen (Upper Jurassic) i Wyoming, USA" . National Science Museum monografier 26 (118): 1-156. ISSN  1342-9574 . 
  17. ↑ abcd McIntosh , JS ; Berman, D.S. (1975). "Beskrivelse av ganen og underkjeven til sauropoddinosauren Diplodocus , (Reptilia: Saurischia) med bemerkninger om arten av hodeskallen til Apatosaurus ". Journal of Paleontology (Cambridge: Cambridge University Press) (49): 187-199. ISSN  0022-3360 . 
  18. ↑ abc Whitlock , J.A. (2011). "Konklusjoner fra Diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) fôringsatferd fra snuteform og mikrotøyanalyser" . PLoS ONE 6 (4): e18304. Bibcode : 2011PLoSO...618304W . PMC  3071828 . PMID  21494685 . doi : 10.1371/journal.pone.0018304 . 
  19. ^ a b Balanoff, AM; Bever, G.S.; Ikejiri, T. (2010). "Hjernekassen til Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Basert på computertomografi av et nytt eksemplar med kommentarer om variasjon og evolusjon i Sauropod Neuroanatomy". American Museum Novitates 3677 (3677): 1-32. doi : 10.1206/591.1 . 
  20. ↑ abcd Parsons , KM ( 1997). "Den feilhodede dinosauren" . Carnegie Magazine. Arkivert fra originalen 14. april 2010. 
  21. ↑ Glut, D.F. (1997). Dinosaurer: Encyclopedia . McFarland. s. 150–163 . ISBN  978-0-7864-7222-2 . 
  22. ^ a b c d Miller, B. (30. oktober 2014). Mobber for Camarasaurus . Dinosaurer. 
  23. ↑ Snekker, Kenneth; Tidwell, Virginia (1998). "Foreløpig beskrivelse av en Brachiosaurus-hodeskalle fra Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado" . I Carpenter, Kenneth; Chure, Dan; Kirkland, James Ian, red. The Upper Jurassic Morrison Formation: en tverrfaglig studie . ISBN  978-90-5699-183-8 . 
  24. ↑ Barrett, PM; Storrs, GW; Young, M.T.; Witmer, L.M. (2011). "En ny hodeskalle av Apatosaurus og dens taksonomiske og paleobiologiske implikasjoner" . Symposium of vertebrate paleontology & comparative anatomy Abstracts of presentations : 5. 
  25. ^ a b Taylor, MP (2010). "Sauropod-dinosaurforskning: en historisk gjennomgang" . Geological Society, London, Special Publications 343 (1): 361-386. Bibcode : 2010GSLSP.343..361T . doi : 10.1144/SP343.22 . 
  26. ^ abc Marsh , OC ( 1877). "Merknad om nye dinosauriske reptiler fra juraformasjonen" . American Journal of Science 14 (84): 514-516.  
  27. ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ Tschopp, E.; Mateus, O.V.; Benson, RBJ (2015). "En fylogenetisk analyse på prøvenivå og taksonomisk revisjon av Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)". Peer J 3 : e857. doi : 10.7717/peerj.857 . 
  28. ↑ Holtz, TR Jr. (2008). Dinosaurer: Det mest komplette, oppdaterte leksikonet for dinosaurelskere i alle aldre . randomhouse. s. 1–432 . ISBN  0-375-82419-7 . 
  29. ↑ Marsh, OC (1879). "Merknad om nye jura-dinosaurer" . American Journal of Science 18 : 501-505. 
  30. ^ Bakker, Robert (1994). "Bittet til Bronto". Earth 3 (6): 26-33. ISSN  1056-148X . 
  31. ^ Crafton, D.C. (1982). Before Mickey: The Animated Film 1898–1928 . MIPress . s. 1-57. ISBN  0-262-03083-7 . 
  32. ↑ a b Brinkman, P. (2006). "Mobber for Apatosaurus " . Endeavour 30 (4): 126-130. PMID  17097734 . doi : 10.1016/j.endeavour.2006.10.004 . 
  33. ↑ a b Upchurch, P., Barrett, PM og Dodson, P. (2004). Sauropoda. I Weishampel, DB, Osmólska, H. og Dodson, P. (red.), The Dinosauria (2. utgave). University of California Press , Berkeley 259-322.
  34. ↑ a b McIntosh, JS (1995). "Bemerkninger om den nordamerikanske sauropoden Apatosaurus Marsh". Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota , Short Papers, A. Sun og Y. Wang (red.), China Ocean Press, Beijing 119-123
  35. ^ a b Bakker, RT (1998). "Dinosaur midtlivskrise: overgangen mellom jura og kritt i Wyoming og Colorado". I: SG Lucas, JI Kirkland, & JW Estep (red.) Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems; New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin , 14: 67-77.
  36. ↑ D'Emic, M. 2015. "Ikke så fort, Brontosaurus" . Time.com
  37. ↑ Prothero, D. 2015. "Er "Brontosaurus" tilbake? Ikke så fort! . Skeptic.com.
  38. ↑ Lovelace, David M. (2007). "Morfologi av et eksemplar av Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) fra Morrison Formation of Wyoming, og en re-evaluering av diplodocid fylogeni". Nasjonalmuseets arkiv 65 (4): 527-544. 
  39. ^ Taylor, MP og Naish, D. (2005). "Den fylogenetiske taksonomien til Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)." PaleoBios , 25 (2): 1-7. (last ned her )
  40. ^ Harris, J.D. (2006). "Betydningen av Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatanske intrarelasjoner og evolusjon." Journal of Systematic Palaeontology , 4 (2): 185–198.
  41. ^ Taylor, MP (2010). "Sauropod-dinosaurforskning: En historisk gjennomgang". Geological Society, London, Special Publications 343: 361. doi:10.1144/SP343.22. redigere
  42. ^ Whitlock, J.A. (2011). "En fylogenetisk analyse av Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)". Zoological Journal of the Linnean Society 161 (4): 872-915. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x . 
  43. ↑ Hen, PA; Apesteguía, S.; Haluza, A.; Canale, J. A. (2014). "En Diplodocid Sauropod-overlevende fra den tidlige krittiden i Sør-Amerika" . I Farke, Andrew A., red. PLoS ONE 9 (5): e97128. Bibcode : 2014PLoSO...997128G . PMID  24828328 . doi : 10.1371/journal.pone.0097128 . 
  44. ↑ Snekker, Kenneth; Currie, PJ, red. (1992). Dinosaursystematikk, tilnærminger og perspektiver . Cambridge University Press. s. 1–318 . ISBN  0-521-36672-0 . 
  45. ↑ Carpenter, K.; McIntosh, J. (1994). "Sauropodbabyer fra Øvre Jurassic fra Morrison-formasjonen". I Carpenter, Kenneth; Hirsch, Karl F.; Horner, John R., red. Dinosaur egg og babyer . Cambridge University Press. s. 265-278. ISBN  978-0-521-56723-7 . 
  46. ↑ Marsh, OC (1878). "Hovedkarakterer av amerikanske jurassic dinosaurer" . American Journal of Science 16 (95): 412-414. 
  47. ^ abc Foster , John (2007). Jurassic West: Dinosaurene i Morrison-formasjonen og deres verden . Indiana University Press. s. 273. ISBN  978-0-253-34870-8 . 
  48. ↑ Taylor, M.P. (27. juli 2012). « " Apatosaurus" minimus sacrum/ilia, høyre sidebilde» . Sauropod Vertebrae Ukens bilde. 
  49. ^ a b Taylor, MP; Wedel, M.J. (2012). "Re-evaluering av "Apatosaurus" minimus , en bisarr Morrison Formation sauropod med diplodocoid og makronære trekk" . SVPCA 2012-program og sammendrag : 23. 
  50. ^ a b Pierson, D.J. (2009). "Dinosaurenes fysiologi: sirkulasjons- og åndedrettsfunksjon hos de største dyrene som noensinne har gått på jorden". Respiratory Care 54 (7): 887-911. PMID  19558740 . doi : 10.4187/002013209793800286 . 
  51. ↑ abcdStevens , Kent A .; Parrish, J. Michael (1999). "Nakkestilling og fôringsvaner til to jura sauropoddinosaurer" . Science 284 (5415): 798-800. doi : 10.1126/science.284.5415.798 . Hentet 3. august 2008 . 
  52. ↑ abc Stevens KA , Parrish JM (2005). "Nakkestilling, tannbehandling og fôringsstrategier i jura sauropoddinosaurer" . I Carpenter, Kenneth og Tidswell, Virginia (red.), red. Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Indiana University Press. s. 212–232 . ISBN  0-253-34542-1 . OCLC  218768170 57202057 61128849 . 
  53. ↑ Sellers, WI; Margetts, L.; Coria, R.A.; Manning, P.L. (2012). "March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs" . PLoS ONE 8 (10): e78733. PMC  3864407 . PMID  24348896 . doi : 10.1371/journal.pone.0078733 . 
  54. ↑ Rajewski, Genevieve (mai 2008). "Hvor dinosaurer streifet" . Smithsonian : 20-24. Arkivert fra originalen 15. oktober 2009 . Hentet 30. april 2008 . 
  55. ↑ Switek, B. (2. november 2010). "Sted Wee Little Sauropods opp for å løpe?" . Smithsonian.com . Hentet 20. september 2015 . 
  56. ^ "Spor av en løpende tobent baby brontosaur? Babysauropod-fotavtrykk oppdaget i Colorado . Science Daily (The Geological Society of America). 1. november 2010 . Hentet 20. september 2015 . 
  57. ↑ Pierson, D.J. (2009). "Dinosaurenes fysiologi: sirkulasjons- og åndedrettsfunksjon hos de største dyrene som noensinne har gått på jorden." Respiratory Care 54 (7): 887–911. doi:10.4187/002013209793800286. PMID 19558740 . redigere
  58. ↑ Upchurch, P, et al. (2000). " " Nakkestilling av Sauropod-dinosaurer " " (PDF) . Science 287, 547b (2000); DOI: 10.1126/science.287.5453.547b . Hentet 5. august 2008 . 
  59. ↑ Taylor, MP; Wedel, MJ; Naish, D. (2009). "Hode- og nakkestilling hos sauropoddinosaurer utledet fra eksisterende dyr" . Acta Palaeontologica Polonica 54 (2): 213-220. doi : 10.4202/app.2009.0007 . 
  60. ^ a b Taylor, MP (2014). "Kvantifisere effekten av intervertebral brusk på nøytral holdning i nakken til sauropoddinosaurer" . Peer J 2 : e712. PMC  4277489 . PMID  25551027 . doi : 10.7717/peerj.712 . 
  61. ↑ Cobley, MJ; Rayfield, EJ; Barrett, PM (2013). "Inter-vertebral fleksibilitet av strutshalsen: Implikasjoner for å estimere sauropod nakkefleksibilitet". PLoS ONE 8 (8): e72187. doi : 10.1371/journal.pone.0072187 . 
  62. ^ Ghose, T. (15. august 2013). Au! Langhalsede dinosaurer hadde stiv nakke» . livescience.com . Hentet 31. januar 2015 . 
  63. ↑ a b c Paladino, FV, Spotila, JR og Dodson, P. (1997). "En blåkopi for kjemper: modellering av fysiologien til store dinosaurer." I Farlow, JO og Brett-Surman, MK (red.), The Complete Dinosaur , Indiana University Press, 491-504. doi0253333490.
  64. ↑ abc Wedel , MJ (2003). "Vertebral Pneumaticity, Air Sacs og fysiologien til Sauropod Dinosaurs". Paleobiology 29 (2): 243-255. JSTOR  4096832 . doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 . 
  65. ↑ Spotila, JR; O'Connor, MP; Dodson, PR; Paladin, F.V. (1991). «Varme og kalde løpende dinosaurer. Metabolisme, kroppstemperatur og migrasjon. Modern Geology 16 : 203-227. 
  66. ^ Farlow, J.A. (1987). "Spekulasjoner om kostholdet og fysiologien til planteetende dinosaurer". Paleobiologi 13 (1): 60-72. JSTOR  2400838 . 
  67. ^ Curry, K.A. (1999). Ontogenetisk histologi til Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda): ny innsikt om vekstrater og lang levetid. Journal of Vertebrate Paleontology 19 (4): 654-665. JSTOR  4524036 . doi : 10.1080/02724634.1999.10011179 . 
  68. ↑ Lehman, TM; Woodward, H.N. (2008). "Modellering av vekstrater for sauropoddinosaurer". Paleobiology 34 (2): 264-281. doi : 10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2 . 
  69. ↑ a b Griebeler, EM; Klein, N.; Sander, PM (2013). "Aldring, modning og vekst av sauropodomorfe dinosaurer som utledet fra vekstkurver ved bruk av histologiske data med lange bein: en vurdering av metodologiske begrensninger og løsninger". PLoS ONE 8 (6): e67012. doi : 10.1371/journal.pone.0067012 . 
  70. ↑ Carpenter, K.; McIntosh, J.S. (1994). Snekker, Kenneth; Hirsch, Karl. F.; Horner, John R., red. Dinosaur egg og babyer . Cambridge University Press. s. 265–274 . ISBN  0-521-44342-3 . 
  71. ^ Wedel, M. (2013). "Kom deg ned, bli uklar, spekulativ ung Apatosaurus!" . SVPOW. 
  72. ^ Zimmer, C. (1997). "Dinosaurer i bevegelse." Discover , 1. nov. 1997. [1] Besøkt 27. juli 2008.
  73. ↑ a b Myhrvold, NP; Currie, PJ (1997). Supersoniske sauropoder? Haledynamikk i diplodocidene". Paleobiology 23 (4): 393-409. JSTOR  2401127 . 
  74. ^ Lovelace, D.M. (2014). "Utviklingssvikt i segmentering i en kaudal vertebra av Apatosaurus (Sauropoda)". The Anatomical Record 297 (7): 1262-1269. PMID  24532488 . doi : 10.1002/ar.22887 . 
  75. ↑ Trujillo, KC; Chamberlain, KR; Strickland, A. (2006). "Oxfordian U/Pb aldres fra SHRIMP-analyse for Upper Jurassic Morrison-formasjonen i det sørøstlige Wyoming med implikasjoner for biostratigrafiske korrelasjoner". Geological Society of America sammendrag med programmer 38 (6): 7. 
  76. ^ Bilbey, SA (1998). "Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry - alder, stratigrafi og avsetningsmiljøer". I Carpenter, K.; Chure, D.; og Kirkland, JI (red.), red. Morrison-formasjonen: En tverrfaglig studie . Moderne geologi 22 . Taylor og Francis Group. s. 87-120. ISSN  0026-7775 . 
  77. ^ Russell, DA (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America . Minocqua, Wisconsin: North Word Press. s. 64-70. ISBN  978-1-55971-038-1 . 
  78. ^ a b Mateus, O. (2006). Jurassic-dinosaurer fra Morrison-formasjonen (USA), Lourinhã- og Alcobaça-formasjonene (Portugal) og Tendaguru-sengene (Tanzania): En sammenligning. I Foster, John R.; Lucas, Spencer G., red. Paleontologi og geologi av den øvre jura Morrison-formasjonen 36 . New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. s. 223-231. 
  79. ↑ a b Dodson, Peter; Behrensmeyer, AK; Bakker, Robert T.; McIntosh, John S. (1980). "Tafonomi og paleoøkologi til dinosaursengene i Jurassic Morrison-formasjonen" . Paleobiology 6 (2): 208-232. 
  80. ^ Turner, CE og Peterson, F., (1999). "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA" S. 77–114 i Gillette, DD (red.), Vertebrate Paleontology i Utah . Utah Geological Survey Diverse publikasjon 99-1.
  81. ↑ Chure, D.J.; Litwin, R.; Hasiotis, ST; Evanoff, E.; Carpenter, K. (2006). "Faunaen og floraen til Morrison-formasjonen: 2006". I Foster, John R.; Lucas, Spencer G., red. Paleontologi og geologi av den øvre jura Morrison-formasjonen 36 . New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. s. 233-248. 
  82. ^ Foster, JR (2003). Paleøkologisk analyse av virveldyrfaunaen i Morrison-formasjonen (Upper Jurassic), Rocky Mountain-regionen, USA 23 . New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. s. 29. 
  83. ^ Carpenter, K. (2006). "Størst av det store: en kritisk re-evaluering av mega-sauropoden Amphicoelias fragillimus ". I Foster, John R.; Lucas, Spencer G., red. Paleontologi og geologi av den øvre jura Morrison-formasjonen 36 . New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. s. 131-138. 
  84. ↑ Chrichton, Michael (1995) [1990]. Jurassic Park (5 utgaver). Barcelona: Plaza & Janes. ISBN  84-01-49202-5 . 
  85. ↑ Chrichton, Michael (1997) [1995]. The Lost World (2 utgaver). Barcelona: Plaza & Janes. ISBN  84-01-49202-5 . 

Se også

Eksterne lenker