Pachycephalosauria

Pachycephalosauria
Tidsområde : 90 Ma - 66 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N Mellomjura ? _ – Øvre kritt

Dracorex .
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Chordata
klasse : Sauropsida
Superordre: dinosaur
Bestilling : Ornithischia
Underrekkefølge: Neornithischia
Underrekkefølge: Pachycephalosauria
Maryańska & Osmolska , 1974
klader

Se teksten.

Pachycephalosaurs ( Pachycephalosauria , gr. "tykkhodede øgler") er en infraorden av marginocephalous ornithischian dinosaurer , som levde fra tidlig kritt til sen kritt (omtrent 90–66 millioner år siden, det som nå er Berriasian ) til Ma,ast i nå Amerika og Asia . De var tobente , planteetende / altetende dyr med tykke hodeskaller. I noen fossiler er kraniehvelvet kuppelformet og flere centimeter tykt; i andre er det flatt eller kileformet . Selv om de tradisjonelt anses å være forskjellige arter eller til og med familier, kan flathodede pachycephalosaurer representere ungdyr av kuppelhodede voksne. [ 1 ] [ 2 ] Kuppelene var ofte omgitt av knuter og/eller pigger.

Kandidater for de tidligste kjente pachycephalosaurene inkluderer Ferganocephale adenticulatum fra midtre jura i dagens Kirgisistan og Stenopelix valdensis fra den tidlige kritttiden i Tyskland , selv om det har blitt antydet at disse artene kanskje ikke er pachycephalosaurer. [ 1 ]

Paleobiologi

Den adaptive betydningen av kraniekuppelen har vært mye diskutert. Den populære hypotesen blant allmennheten, om at hodeskallen ble brukt til å ramle, som en slags dinosaurianer , ble opprinnelig foreslått av Colbert, 1955 . Denne ideen ble populær i science fiction-historien " A Gun for Dinosaur " fra 1956 av L. Sprague de Camp . Mange paleontologer har siden favorisert rammeideen, inkludert Galton, 1970 og Sues, 1978 . I denne hypotesen ladet pachycephalosaurer hverandre head-to-head, omtrent som eksisterende værer og moskus gjør .

Anatomiske bevis på denne oppførselen inkluderte vertebrale ledd som ga stivhet til ryggraden, og formen på ryggen som antydet sterk nakkemuskulatur. [ 3 ] Det var blitt foreslått at pachycephalosaurer kunne justere hodet, nakken og kroppen helt horisontalt for å overføre sjokkkrefter under kamp. Imidlertid kunne ingen kjent dinosaur faktisk orientere kroppen sin i en slik posisjon. I stedet viser de fremre cervikale og ryggvirvlene til disse dinosaurene at halsen generelt var orientert i en "S"- eller "U"-formet kurve. [ 4 ]

Den avrundede formen på hodeskallen kan også minimere kontaktområdet under hodekontakt, noe som resulterer i blikkslag. Andre muligheter inkluderer å ramme dyrets flanker, forsvare seg mot rovdyr, eller begge deler. Den relative bredden av pachycephalosaur-kroppen (som kunne beskytte vitale indre organer under konfrontasjoner) og Stygimolochs skjellete horn (som kan brukes til å forsterke effekten av slaget) ga troverdighet til flanke-ramming-hypotesen.

En histologisk studie av Goodwin og Horner, 2004, argumenterte mot mishandlingshypotesen. De uttalte at kuppelen var "et flyktig ontogenetisk stadium", ettersom den spongøse beinstrukturen ikke kunne motstå slagene fra kamp, ​​og det radielle mønsteret er ganske enkelt en effekt av rask vekst. [ 5 ] Ytterligere biomekaniske analyser av Snively og Cox, 2008 og Snively og Theodor, 2011 konkluderte med at kuplene kunne tåle påkjenningene fra kamp. [ 3 ] Lehman , 2010 uttalte at vekstmønstrene diskutert av Goodwin og Horner ikke er inkonsistente med hodestøting. [ 6 ]

Goodwin og Horner, 2004 insisterte på at funksjonen til kuppelen var anerkjennelsen av medlemmer av samme art. Det er bevis på at kuppelen hadde en form for utvendig dekke, og det er rimelig å tenke på at den kan ha hatt et iøynefallende dekke eller endre farge sesongmessig. [ 5 ] Men på grunn av fossilhistoriens natur kan det ikke fastslås om farge faktisk spilte en rolle i kuppelens funksjon.

Longrich, Sankey og Tanke, 2010 indikerte at gjenkjennelsen av medlemmer av arten er en usannsynlig evolusjonær årsak til utviklingen av kuppelen siden formene på kuppelen ikke varierer nevneverdig mellom arter. På grunn av denne generelle likheten ble flere slekter av Pachycephalosauridae feil gruppert sammen. Dette er i motsetning til tilfellet med ceratopsians og hadrosaurider , som har en veldig variert kranial ornamentikk. Longrich et al . de påpekte at kuppelen må ha hatt en mekanisk funksjon, en som var viktig nok til å rettferdiggjøre å investere ressurser i den, for eksempel kamp. [ 2 ]

Nye funn publisert i 16. juli 2013, Journal Plos One , legger bevis til ideen om å ramle i pachycephalosaur-arter. Av de 100 kuplene som ble studert, viste 20 prosent tegn på skade, alt i samsvar med kampatferd. Patologier inkluderer hull der beinet har blitt infisert på grunn av sår som stammer fra huden. Disse tilleggsfunnene antyder at pachycephalosaurider kan ha brukt hodet til både visning og forsvar, som hos mange moderne dyr. [ 7 ]

Når det gjelder kostholdet deres, sa Mallon et al. (2013) undersøkte sameksistensen av planteetere på øy-kontinentet Laramidia , under sen kritt. Det ble konkludert med at pachycephalosaurider generelt var begrenset til å spise på vegetasjon en meter eller mindre over bakken. [ 8 ]

Systematikk

Pachycephalosauria er definert som den mest inkluderende kladden som inneholder Pachycephalosaurus wyomingensis ( Brown & Schlaikjer , 1943), men ikke Triceratops horridus ( Marsh , 1889), Heterodontosaurus tucki ( Crompton & Charig 1962), Hylopsi til Hulosidon foxi , 1962 og Hulosisii ( 1962). Brown , 1908).

Mange av pachycephalosaur-restene er ikke komplette, vanligvis bestående av deler av frontoparietalbenet som danner den karakteristiske kuppelen. Dette gjør deres taksonomiske identifikasjon til en vanskelig oppgave, siden klassifiseringen av slektene og artene i Pachycephalosauria avhenger nesten helt av deres kraniale egenskaper. Følgelig har noen arter blitt feilklassifisert i denne kladden. For eksempel er Majungatholus , en gang sett på som en pachycephalosaur, nå anerkjent som et eksemplar av den abelisauridiske theropoden Majungasaurus . Og Yaverlandia , en annen dinosaur som opprinnelig ble beskrevet som en pachycephalosaurid, har også blitt omklassifisert som en coelurosaur (Naish i Sullivan, 2006 ). Ytterligere vanskeligheter ligger i de forskjellige tolkningene av disse dinosaurenes ontogeni og seksuelle egenskaper .

En artikkel fra 2009 foreslo at Dracorex og Stygimoloch bare er vekststadier av Pachycephalosaurus , i stedet for å være forskjellige slekter. [ 9 ]

Taksonomi

Pachycephalosauria ble opprinnelig navngitt som en underorden av ordenen Ornithischia av Maryańska og Osmólska, 1974 . De inkluderte bare en familie , Pachycephalosauridae. [ 10 ] Senere forskere, som Michael Benton, omklassifiserte den som en infraorden av underordenen Cerapoda , som inkluderer ceratopsier og ornitopoder . [ 11 ] I 2006 publiserte Robert Sullivan en revurdering av pachycephalosaur-taksonomi. Sullivan anså Maryańska og Osmólskas forsøk på å begrense definisjonen av Pachycephalosauria for å være overflødig med deres Pachycephalosauridae, siden de diagnostiserte dem med de samme anatomiske egenskapene. Sullivan avviste også Serenos klassifisering fra 1986 i sine fylogenetiske studier , [ 12 ] der han omdefinerer Pachycephalosauridae til å inkludere bare de artene med en hevet hodeskallekuppel (som Stegoceras og Pachycephalosaurus ), og etterlater de mer "basale" artene i mellomtiden. ut av denne familien i Pachycephalosauria. Derfor er Sullivans bruk av Pachycephalosauridae ekvivalent med Sereno og Bentons bruk av Pachycephalosauria.

Sullivan diagnostiserte Pachycephalosauridae basert på kraniale egenskaper alene, med det kuppelformede frontoparietale beinet som definerende trekk . Ifølge Sullivan førte fraværet av disse trekkene hos noen arter som ble ansett som primitive til splittelsen mellom kuppelhodede og flathodede pachycephalosaurer; oppdagelsen av mer avanserte former og mulige ungdyr av pachycephalosaurer med flate hoder (som Dracorex hogwartsia ) viser imidlertid at dette skillet er feil. Sullivan påpekte også at den opprinnelige diagnosen Pachycephalosauridae fokuserte på "flatet til kuppelformede" hodeskaller, så de flathodede formene bør inkluderes i familien. [ 1 ]

Følgende taksonomier følger Sullivans klassifisering fra 2006 med mindre annet er angitt.

Det skal bemerkes at Butler et al. , 2011 overførte Stenopelix og Micropachycephalosaurus til Ceratopsia .

Fylogeni

Kladogrammet som presenteres her følger en analyse av Williamson og Carr, 2002 . [ 15 ]

Pachycephalosauria
 

Stenopelix

 
 

wannanosaurus

 
 

Yaverlandia (nå ansett for å være en teropod )

 
Goyacephala
 

Goyocephale

 
ikke navngitt
 

Homalocephale

 
Pachycephalosauridae
 

Stegoceras

 
Pachycephalosaurinae
ikke navngitt
 

Tylocephale

 
ikke navngitt
 

Sphaerotholus

 
ikke navngitt
 

Stygimoloch

 
 

Pachycephalosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Kladogram etter Longrich, Sankey og Tanke (2010). [ 2 ]

 Pachycephalosauridae 
 
 

Stegoceras

 
 
 

Colepiocephale

 
 

gravitholus

 
 
 
 

texacephale

 
 

hansuesia

 
 
 

Sphaeroholus? kort

 
 
 

s.goodwini

 
 
 

S. edmontonensis

 
 

S. buchholtzae

 
 
 
 
 
 

Alaskacephale

 
 

Pachycephalosaurus

 
 
 

Stygimoloch

 
 

Dracorex

 
 
 
 
 

Tylocephale

 
 

Prenocephalus

 
 
 

Homalocephale

 
 

Goyocephale

 
 

wannanosaurus

 
 
 
 
 
 

Nedenfor er et kladogram modifisert fra Evans et al. , 2013. [ 16 ]

 Pachycephalosauria 
 

Wannanosaurus yansiensis

 
 Pachycephalosauridae 
 
 

Colepiocephale lambei

 
 

Hanssuesia sternbergi

 
 

Stegoceras novomexicanum

 
 

Stegoceras validum

 
 
 
 

Goyocephale lattimorei

 
 
 

Homalocephale calathocerci

 
 
 

Tylocephale gilmorei

 
 
 

"Prenocephale" brevis

 
 
 

Amtocephale gobiensis

 
 
 
 

Acrotholus audeti

 
 

Prenocephale prenes

 
 
 
 
 

Alaskacephale gangloffi

 
 

Pachycephalosaurus wyomingensis

 
 
 
 

Sphaerotholus buchholtzae

 
 

Sphaerotholus goodwini

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Referanser

  1. ↑ abc Sullivan , 2006
  2. ↑ a b c d e f g h Longrich, Sankey & Tanke, 2010
  3. ↑ a b Snively og Cox, 2008
  4. ^ Carpenter, 1997
  5. ↑ a b Goodwin og Horner, 2004
  6. ↑ Lehmann, 2010
  7. ↑ http://www.nbcnews.com/science/boneheaded-dinos-butted-heads-combat-6C10680037
  8. ↑ Mallon, Jordan C; David C Evans, Michael J Ryan, Jason S Anderson (2013). [tp://link.springer.com/article/10.1186/1472-6785-13-14 «Fôringshøydestratifisering blant planteetende dinosaurer fra Dinosaur Park Formation (øvre Campanian) i Alberta, Canada»]. BMC Økologi 13 . 
  9. ↑ Horner og Goodwin, 2009
  10. ↑ Maryańska og Osmólska, 1974
  11. ↑ Benton, 2004 , s. 472
  12. ↑ Serene, 1986
  13. ^ a b Stokstad, 2007
  14. ↑ Williamson og Carr, 2002
  15. ↑ Evans, D.C.; Schott, R.K.; Larson, DW; Brown, C.M.; Ryan, M.J. (2013). "Den eldste nordamerikanske pachycephalosauriden og det skjulte mangfoldet av ornitiske dinosaurer med små kropper". Nature Communications 4 : 1828. doi : 10.1038/ncomms2749 . 

Bibliografi

Eksterne lenker