| Hadrosauridae | ||
|---|---|---|
| Tidsrekkevidde : 86 Ma – 66 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N Øvre kritt | ||
|
Montert skjelett av en Hadrosaurus . | ||
| taksonomi | ||
| Kongerike : | animalia | |
| Filo : | Chordata | |
| klasse : | Sauropsida | |
| Superordre: | dinosaur | |
| Bestilling : | Ornithischia | |
| Underrekkefølge: | Neornithischia | |
| Underrekkefølge: | ornithopoda | |
| Super familie: | hadrosauroidea | |
| familie : |
Hadrosauridae Cope , 1870 [ 1 ] | |
| underfamilier | ||
| Synonym | ||
Hadrosauridene ( Hadrosauridae , gr . : ἁδρός , hadrós , "sterke, tykke"), er en familie av hadrosauroid ornitopod dinosaurer . Denne gruppen er også kjent som "andnebb-dinosaurer", på grunn av likheten i munnen deres med nebbet til andnebbfugler . Familien, som inkluderer slike slekter som Edmontosaurus og Parasaurolophus , var vanlige planteetere under sen kritt, og ble distribuert i det som nå er Antarktis , Asia , Europa , Nord-Amerika og Sør-Amerika . [ 7 ]
Hadrosaurider er etterkommere av iguanodontianske dinosaurer fra sen jura og tidlig kritt som de deler mange morfologiske trekk med. I likhet med resten av ornithischerne hadde disse dyrene et predentært bein, i tillegg til at pubis pekte nedover og bakover (mot halen), parallelt med ischium . [ 8 ] Hadrosauridene er delt inn i to hovedunderfamilier: Lambeosaurinae eller lambeosauriner, som hadde hule kranietopper eller rør, og Saurolophinae eller saurolophiner, (identifisert som hadrosauriner i de fleste publikasjoner før 2010 ]9[) [ 10 ] Saurolophins hadde en tendens til å være bulkere enn lambeosauriner. Lambeosauriner er delt inn i 4 stammer, aralosaurinis , lambeosaurinis , parasaurolophinis og tsintaosaurinis ; mens saurolofiner inkluderer brachylophosaurinis , edmontosaurinis , kritosaurinis og saurolofinis . [ 10 ]
Hadrosaurider var fakultative tobente, med unger av noen arter som stort sett gikk på to bein og voksne hadde en tendens til å gå primært på fire. [ 11 ] [ 12 ] Kjevene deres ble designet for sliping av planter, med flere rader med tenner som erstattet hverandre med tennene under, som erstattet hverandre kontinuerlig. [ 13 ]
Det mest gjenkjennelige aspektet ved hadrosaurid-anatomien er de flate og lateralt forlengede rostralbeinene, som gir utseendet til den karakteristiske andenebben . Noen hadrosaurid-slekter hadde også massive hodetopper, sannsynligvis for visning. [ 10 ] selv om funksjonen til denne ryggen fortsatt er under debatt. En annen enda mer akseptert hypotese er en funksjon som klangbunn som vil tillate kommunikasjon mellom dyr av samme art. [ 14 ] I noen slekter, inkludert Edmontosaurus , var det meste av frontdelen av hodeskallen flat og utstrakt for å danne et nebb, [ 15 ] som var ideelt for å klippe blader og grener av skogene i Asia, Europa og Amerika. fra nord. Men baksiden av munnen inneholdt tusenvis av tenner som var egnet til å male mat før den ble spist. Denne hypotesen antyder at denne egenskapen må ha vært en avgjørende faktor for suksessen til denne gruppen i kritt sammenlignet med sauropoder . [ 13 ]
Det er funnet flere hadrosaurid-hudavtrykk. Fra disse inntrykkene ble det bestemt at hadrosaurider var dekket av skjell og ikke hadde fjær som dinosaurer fra andre grupper . På samme måte kan hudinntrykkene til disse dyrene tillate å skille visse arter eller slekter. [ 16 ]
Hadrosaurider var planteetende dinosaurer av svært varierte størrelser, der noen slekter, som Shantungosaurus og Magnapaulia, lett nådde 12 meter . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] På den annen side hadde slekter som Arenysaurus en gjennomsnittlig lengde på mellom 5 og 6 meter . [ 20 ]
Hodeskalle av saurolofin Gryposaurus notabilis .
Lambeosaurin hodeskalle Hypacrosaurus altispinus .
Hodeskalle av saurolfinen Edmontosaurus annectens .
Hodeskallen til lambeosaurinen Lambeosaurus lambei .
Noen arter av hadrosaurider, som lambeosaurinene, hadde en forseggjort, hul, benete kam på toppen av hodeskallen, som inneholdt langstrakte nesekanaler. [ 14 ] [ 21 ] På den annen side hadde |saurolophins brede neser, som sannsynligvis lignet funksjonen til den andre gruppens topper, som var kommunikasjon eller visning. De fleste av de sistnevnte hadde imidlertid flate hoder. en nylig oppdagelse viser at Edmontosaurus regalis hadde en kam bestående av keratin, [ 22 ] som viser at sannsynligvis andre medlemmer av både stammen Edmontosaurini og familien Saurolophinae også kunne utvikle denne typen kam, selv om slektene Augustynolophus , Brachylophosaurus , Maiasaura , Saurolophus , Probrachylophosaurus og Prosaurolophus har benete topper med rørformede former som peker bakover, men deres nytte er ikke kjent med sikkerhet. [ 23 ] [ 24 ]
I 1856 beskrev Joseph Leidy slektene Trachodon og Thespesius fra henholdsvis en håndfull isolerte tenner og ryggvirvler, disse var en av de første dinosaurene beskrevet fra Nord-Amerika . I 1858 beskrev Leidy igjen et dyr med et større antall rester og bedre bevart fra krittformasjoner i New Jersey , USA , og kalte det Hadrosaurus .
I 1869 ville Edward Drinker Cope beskrive to nye slekter av dinosaurer med en viss tilhørighet til restene av Hadrosaurus : Hypsibema og Orthomerus . Senere, i 1870, publiserte han en oversikt over forskjellige utdødde dyr i Nord-Amerika hvor han for første gang definerte Hadrosauridae-familien på trykk (dokumentet ble presentert muntlig i 1868 og 1869), likeledes postulerte han at arten Trachodon mirabilis og Thespesius occidentalis bør omdisponeres til arter av slekten Hadrosaurus . [ 1 ]
Senere reverserte Richard Lydekker i 1888 Copes oppdrag, og plasserte Hadrosaurus foulkii som Trachodon foulkii og reiste familien Trachodontidae for å omfatte disse dyrene, noe som gjorde begrepet Hadrosauridae foreldet på grunn av synonymet til dens type slekt. Denne klassifiseringen rådde i årevis, der Kritosaurus , Saurolophus , Hypacrosaurus , Corythosaurus og andre slekter reist på 1910-tallet ble katalogisert under navnet "trachodontids". [ 6 ]
Det var ikke før i 1918 , da Lawrence Lambe konkluderte med at slekten Trachodon var basert på svært dårlige levninger og muligens var en kimær av en hadrosaurid og en ceratopsid , og returnerte prioritet til clade Hadrosauridae hovedsakelig fordi den tidligere ble beskrevet, i tillegg til det faktum at at slekten Hadrosaurus hadde høyere gyldighet for å ha mye bedre bevarte fossile elementer. Fra da av begynte dinosaurer med et komplekst tannbatteri bestående av rader og med et nebb som ligner på ender å bli kalt "hadrosaurider". [ 25 ]
I 1870 definerte Edward Drinker Cope denne familien med følgende svært enkle diagnose: "tenner i flere rader som danner en vertikal vegg, muligens 3 metatarsaler". [ 1 ] Paul Sereno ga ut en publikasjon fra 1998 av dinosaurenes generelle fylogeni, der han definerer Hadrosauridae som: " Saurolophus , Parasaurolophus , deres felles stamfar og alle deres etterkommere. " [ 9 ]
Følgende kladogram følger den fylogenetiske analysen til Prieto-Márquez et al. 2012 . [ 19 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogram etter den fylogenetiske analysen til Prieto-Márquez, 2014 (Relasjoner med Lambeosaurinae så vel som basale hadrosauroider er ikke vist). [ 26 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Munnen til hadrosaurider hadde hundrevis av tenner ordnet i komplekse tannbatterier. Disse tennene vil kontinuerlig bli erstattet av nye tenner. [ 13 ] [ 14 ] Hadrosaurid-nebb ble brukt til å kutte mat, enten ved å skrelle blader eller kutte dem. [ 27 ] [ 28 ] Dessuten antas hadrosaurider å ha hatt kinn for å holde mat i munnen. [ 29 ]
I 2009 ble det oppdaget at hadrosaurider sannsynligvis beitet i områder der kjerringrokk og lavtliggende vegetasjon var rikelig, i stedet for å søke etter høyere voksende blader og greiner. Denne konklusjonen var basert på jevnheten til ripene på tennene, noe som tyder på at de brukte samme serie med kjevebevegelser om og om igjen. Som et resultat bestemte studien at hadrosaurens diett hovedsakelig besto av blader og i mindre grad bulkere gjenstander, som grener eller stengler, som kan ha krevd en annen tyggemetode og skapt forskjellige slitasjemønstre. [ 30 ]
Deretter i 2013 ble sameksistensen av planteetere på øykontinentet Laramidia , under sen kritt , undersøkt . Det ble konkludert med at hadrosaurider kunne nå lavtvoksende trær og busker som var utenfor rekkevidde for ceratopsider , ankylosaurer og andre små planteetere. Hadrosaurider var i stand til å søke i en rekkevidde på opptil 2 meter når de var i en firbeinte posisjon, og opptil 5 meter i en bipedal posisjon. [ 31 ]
Koprolitter samlet fra Two Medicine-formasjonen som dateres til sen kritt, og som har blitt tilordnet som elementer fra hadrosaurider, viser at dyrene noen ganger spiste råtten trevirke med vilje. Treverket i seg selv er ikke næringsrikt, men det råtnende treet ville ha inneholdt sopp , råtnet tremateriale og detritus , som alle ville vært næringsrike. [ 32 ]
På den annen side presenterer koprolitter fra Kaiparowits-formasjonen delvis fordøyde fragmenter av krepsdyr , spesielt mellomstore krabber Det er teoretisert at denne fôringsatferden, som hos fugler, kan ha vært assosiert med hekking, noe som ser ut til å være antydet av den uvanlig store ansamlingen av koprolitter i området, med noen ansamlinger som dannes i forskjellige perioder (bruk av felles latriner er vanlig) blant hekkende fugler). [ 33 ]
Lemmene til juvenile hadrosaurider er anatomisk og proporsjonalt lik de til voksne dyr. Imidlertid viser leddene ofte "predeposisjonell erosjon eller konkave leddflater", sannsynligvis på grunn av bruskhetten som dekker endene av beinene. Bekkenet til en av de unge prøvene var lik bekkenet til et eldre individ. [ 11 ]
Bevis tyder på at unge hadrosaurider ville ha gått på bare de to bakbena, mens voksne ville ha gått på alle fire. Etter hvert som dyret ble eldre, ble forbenene mer robuste i å bære vekt, mens bakbenene ble mindre robuste da de gikk over til å gå på alle fire. Dessuten var dyrenes forlemmer kortere enn bakbenene. [ 12 ]
Sammenligninger mellom den sklerotiske ringen til flere hadrosaurid-slekter, som Corythosaurus , Prosaurolophus og Saurolophus , med de til moderne fugler og krypdyr antyder at de kan ha hatt tilfeldige, sporadiske aktivitetsintervaller i løpet av dagen eller natten for å skaffe seg mat, sosialisere med andre organismer og utføre andre aktiviteter som er nødvendige for næring. [ 34 ]
Bevis for svulster, inkludert hemangiom , desmoplastisk fibrom , metastatisk kreft og osteoblastom, ble oppdaget i 2003 i fossiliserte Brachylophosaurus- skjeletter . [ 35 ]
Rester av en juvenil Telmatosaurus ble undersøkt i 2016 hvor en stor ikke-kreftsvulst kalt ameloblastom ble identifisert i venstre tannhule. Tilstedeværelsen av denne godartede svulsten i en dinosaur er enestående, som før oppdagelsen var ameloblastomer bare kjent fra moderne pattedyr (inkludert mennesker) og krypdyr. [ 36 ]
Også i 2016 ble en ulna og radius av en ubestemt hadrosaurid beskrevet fra Navesink-formasjonen i New Jersey , som ble alvorlig påvirket av septisk artritt . [ 37 ]